王穎+王守民

摘 要 用靈敏電流計可以檢測膜電位及其變化，當檢測靜息電位和動作電位時，都會有靈敏電流計指針的偏轉(zhuǎn)；當檢測興奮在神經(jīng)纖維上的傳導和兩神經(jīng)元之間的傳遞時，靈敏電流計的指針不一定偏轉(zhuǎn)或偏轉(zhuǎn)次數(shù)不同；也可以用于探究興奮在神經(jīng)纖維上傳導的雙向性和在神經(jīng)元之間傳遞的單向性，以及利用興奮傳導知識分析靈敏電流計指針偏轉(zhuǎn)問題。

關鍵詞 膜電位 興奮 靈敏電流計

中圖分類號 Q-49 文獻標志碼 E

由于神經(jīng)細胞膜內(nèi)陽離子（主要是鉀離子）所帶電荷少于陰離子，膜外陽離子（主要是鈉離子）所帶電荷多于陰離子，而使得膜內(nèi)外的電位不同，表現(xiàn)為膜外正電位和膜內(nèi)負電位，即靜息電位。當神經(jīng)元受到刺激時，由于離子的轉(zhuǎn)運（主要是鈉離子內(nèi)流）而使膜內(nèi)外電位倒轉(zhuǎn)，產(chǎn)生興奮，表現(xiàn)為膜外負電位和膜內(nèi)正電位，即動作電位。興奮還能在神經(jīng)纖維上和神經(jīng)元之間傳導和傳遞，引起不同部位電位的先后變化。這些電位和電位變化都可以通過靈敏電流計進行檢測和分析。下面就電位及其變化的檢測，以及引起靈敏電流計指針偏轉(zhuǎn)問題，做進一步地拓展和分析。

1 靈敏電流計的校驗

在用靈敏電流計檢測電流時，首先要確定靈敏電流計的偏轉(zhuǎn)方向。一般情況下是用一個已知正負極的電池進行檢查，電池的正極接在電流計的正極上，電池的負極接在靈敏電流計的負極上，觀察靈敏電流計的偏轉(zhuǎn)方向。如果指針是向正極方向偏轉(zhuǎn)，則證明該靈敏電流計的偏轉(zhuǎn)方向是向電流流入的方向偏轉(zhuǎn)；如果指針向負極方向偏轉(zhuǎn)，則證明該靈敏電流計的偏轉(zhuǎn)方向是向電流流出的方向偏轉(zhuǎn)。確定了靈敏電流計的偏轉(zhuǎn)方向后，再用該電流計進行檢測。此時，根據(jù)靈敏電流計的指針偏轉(zhuǎn)方向，可以確定電流的方向。一般情況下，靈敏電流計的指針大多向電流流入的方向偏轉(zhuǎn)。

2 膜電位及其變化的檢測

2.1 靜息電位和動作電位的檢測

（1） 靜息電位和動作電位的產(chǎn)生機理。

神經(jīng)細胞處于靜息狀態(tài)時，膜對K+的通透性強，造成K+外流，使膜外陽離子濃度高于膜內(nèi)，從而表現(xiàn)為膜外正電位、膜內(nèi)負電位的靜息電位。當神經(jīng)纖維膜上某點受到刺激而發(fā)生興奮時，膜對離子的通透性改變，導致Na+大量內(nèi)流，使膜內(nèi)陽離子濃度高于膜外，電位改變表現(xiàn)為膜外負電位、膜內(nèi)正電位的動作電位。靜息電位和動作電位均可使用靈敏電流計測得。

（2） 靈敏電流計使用過程中電極的放置位置。

測定靜息電位和動作電位的存在時，靈敏電流計的兩極應一極接在膜內(nèi)一極接在膜外（分別如圖1A和B），這樣才能在膜內(nèi)外形成一個電流回路。在兩個電極連接神經(jīng)纖維膜外和膜內(nèi)的瞬間，就會使靈敏電流計的指針發(fā)生一定方向的偏轉(zhuǎn)。

（3） 檢測方法和結果。

測定靜息電位和動作電位的方法：插入膜內(nèi)的是尖端直徑小于1μm的玻璃管微電極，管內(nèi)充以KCl溶液，膜外為參考電極，兩電極連接到電位儀測定極間電位差。未受刺激時，膜外正電位、膜內(nèi)負電位為靜息電位，受刺激后形成了膜外負電位、膜內(nèi)正電位為動作電位。不管是靜息電位還是動作電位均為跨膜電勢差。如圖1，檢測靜息電位時指針偏轉(zhuǎn)方向和檢測動作電位時相反，其數(shù)值分別圖2中A點和C點。

2.2 興奮在神經(jīng)纖維上傳導的檢測

（1） 興奮在神經(jīng)纖維上傳導的原理。

在靜息狀態(tài)時，膜電位為外正內(nèi)負，而受到刺激后，在興奮部位的膜電位出現(xiàn)了暫時倒轉(zhuǎn)，變成外負內(nèi)正。與興奮部位相鄰的靜息部位則仍存在外正內(nèi)負的狀態(tài)。在興奮部位與相鄰的靜息部位之間，由于電位差而出現(xiàn)局部電流。其方向是：在膜外，電流從靜息部位流向興奮部位；在膜內(nèi)，電流從興奮部位流向靜息部位。此種局部電流即構成了對鄰近靜息膜的刺激，從而使相鄰的細胞部位發(fā)生興奮，興奮部位則恢復靜息狀態(tài)。依次類推，興奮就得以不斷向前推進。此即為興奮（神經(jīng)沖動）在神經(jīng)纖維上傳導的局部電流學說。

（2） 靈敏電流計使用過程中電極的放置位置。

檢測興奮在神經(jīng)纖維上的傳導時，靈敏電流計的兩極應同時接在膜內(nèi)或膜外（圖3）。這樣才能在膜內(nèi)或膜外形成一個局部電流回路，電流就會流入靈敏電流計，從而使靈敏電流計的指針發(fā)生一定方向的偏轉(zhuǎn)。

（3） 檢測方法和結果。

將靈敏電流計的兩極應同時接在膜內(nèi)或膜外后，用某一刺激（如電刺激等）作用于神經(jīng)纖維的某一部位，就可以觀察靈敏電流計的指針偏轉(zhuǎn)情況。結果靈敏電流計指針要么發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)，要么就不發(fā)生偏轉(zhuǎn)。

（4） 應用：探究興奮在神經(jīng)纖維上傳導的雙向性。

將靈敏電流計的兩極同時連接在神經(jīng)纖維的膜外或膜內(nèi)（圖4），在兩電極之間（不是中點）給予以適當刺激，觀察靈敏電流計的偏轉(zhuǎn)方向和次數(shù)。若靈敏電流計指針發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)，說明興奮在神經(jīng)纖維上的傳導是雙向的；若靈敏電流計指針發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)，說明興奮在神經(jīng)纖維上的傳導是單向的。

2.3 興奮在神經(jīng)元之間傳遞的檢測

（1） 興奮在神經(jīng)元之間傳遞的原理。

當神經(jīng)沖動傳導到軸突末端的突觸小體時，突觸小體內(nèi)的突觸小泡與前膜融合，以外排的方式將神經(jīng)遞質(zhì)釋放到突觸間隙，此時電信號轉(zhuǎn)化為化學信號。神經(jīng)遞質(zhì)與突觸后膜上的受體結合，改變了突觸后膜的離子通透性，Na+內(nèi)流進入下一神經(jīng)元膜內(nèi)，引起突觸后膜的膜電位變化，此時化學信號又轉(zhuǎn)變?yōu)殡娦盘枴Ｅd奮因此傳遞到下一個神經(jīng)元，使下一個神經(jīng)元產(chǎn)生興奮或抑制。之后，與受體結合的神經(jīng)遞質(zhì)很快被突觸間隙中的酶催化分解或滅活，作用終止。

（2） 靈敏電流計使用過程中電極的放置位置。

檢測興奮在神經(jīng)元之間傳遞時，靈敏電流計的兩極應分別連接在突觸結構的前后兩個神經(jīng)元上，并且同時接在膜內(nèi)或膜外（圖5），這樣才能在膜內(nèi)或膜外形成一個局部電流回路，電流就會流入靈敏電流計，從而使靈敏電流計的指針發(fā)生一定方向的偏轉(zhuǎn)。

（3） 檢測方法和結果。

將靈敏電流計的兩極應同時接在膜內(nèi)或膜外后，用某一刺激（如電刺激等）作用于突觸前或后神經(jīng)元的某一部位，就可以觀察靈敏電流計的指針偏轉(zhuǎn)情況。結果靈敏電流計指針要么發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)，要么就發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)。

（4） 應用：探究興奮在神經(jīng)元之間傳遞的單向性。

將靈敏電流計的兩極同時連接在突觸前后的兩神經(jīng)元的膜外或膜內(nèi)（圖6），分別在突觸前后的神經(jīng)元上給予以適當刺激（如b點和c點），觀察靈敏電流計的偏轉(zhuǎn)方向和次數(shù)。若靈敏電流計指針發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)，說明興奮在神經(jīng)纖維上的傳導是雙向的；若靈敏電流計指針發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)，說明興奮在神經(jīng)纖維上的傳導是單向的。

3 靈敏電流計指針偏轉(zhuǎn)原因和指針偏轉(zhuǎn)次數(shù)的分析

靈敏電流計的指針是否偏轉(zhuǎn)，思考的依據(jù)是測量過程中兩電極指針之間是否存在電位差。存在電位差，靈敏電流計指針就會偏轉(zhuǎn)；沒有電位差，靈敏電流計指針就不會偏轉(zhuǎn)。

（1） 在神經(jīng)纖維上的傳導分析。

興奮在神經(jīng)纖維上產(chǎn)生以后，以局部電流形式從刺激點開始同時向兩側傳導，速度很快，稱“雙向傳導”。

如圖7所示，刺激a處后，興奮同時向b、c、d處進行傳導。電流計連接在b、d點膜外時，由于興奮首先傳導至b處，b處電位為負電位，而此時d處仍為正電位，故電流計中產(chǎn)生自右向左的電流。當興奮繼續(xù)傳導至d處，d處電位為負電位，而此時b處已恢復為正電位，故電流計中產(chǎn)生自左向右的電流。因此，刺激a點，指針能夠發(fā)生兩次相反方向的偏轉(zhuǎn)。

刺激c點，且bc=cd。由于bc=cd，興奮同時到達b處和d處，兩處電位同時為負電位，電流計中無電流產(chǎn)生，指針不偏轉(zhuǎn)。

刺激c點，且bc

（2） 在神經(jīng)元之間的傳遞分析。

興奮在神經(jīng)元與神經(jīng)元之間是通過突觸傳遞的。具體過程：當興奮通過軸突傳導到突觸小體時，突觸小體內(nèi)的突觸小泡就通過突觸前膜將遞質(zhì)釋放到突觸間隙里，然后遞質(zhì)作用于突觸后膜，引起下一個神經(jīng)元產(chǎn)生興奮或抑制。由于遞質(zhì)只存在于突觸小體內(nèi)，只能由突觸前膜釋放，然后作用于突觸后膜上，使下一個神經(jīng)元產(chǎn)生興奮或抑制，所以興奮只能由一個神經(jīng)元的軸突傳遞給另一個神經(jīng)元的細胞體或樹突，而不能向相反方向傳遞，稱“單向傳遞”。興奮由一個神經(jīng)元傳遞至下一個神經(jīng)元，由于需要經(jīng)歷遞質(zhì)的釋放、擴散以及對突觸后膜作用的過程，所以需要較長的時間（約0.5 ms），稱“突觸延擱”。因此，興奮在突觸處的傳遞要比神經(jīng)纖維上的傳導慢。

如圖8所示刺激b點，興奮會同時向a、c、d傳導，雖然ab=bd，但由于a和b在同一神經(jīng)纖維上，b和d在兩個神經(jīng)元上，所以興奮先傳導至a處，a處電位為負電位，此時d處仍為正電位，故電流計中產(chǎn)生自右向左的電流。當興奮繼續(xù)傳導至d處，d處電位為負電位，而此時a處已恢復為正電位，故電流計中產(chǎn)生自左向右的電流。因此，刺激b點，指針偏轉(zhuǎn)2次。

刺激c點，由于興奮只能由c向d處傳導，傳至d處時，d處電位為負電位，a處為正電位，故電流計中產(chǎn)生自左向右的電流。后來d處恢復為正電位，a處仍為正電位，故電流計不產(chǎn)生電流。因此，刺激c點，指針只偏轉(zhuǎn)1次。

刺激a點，興奮由a向b、c和d點傳，a處興奮電位為負電位，此時d處仍為正電位，故電流計中產(chǎn)生自右向左的電流。當興奮繼續(xù)傳導至d處，d處電位為負電位，而此時a處已恢復為正電位，故電流計中產(chǎn)生自左向右的電流。因此，刺激a點，指針偏轉(zhuǎn)2次。

綜上所述，發(fā)生兩次反向偏轉(zhuǎn)的條件是電極相連兩處均興奮，但不同時。發(fā)生一次偏轉(zhuǎn)的條件是電極相連兩處僅有一處興奮。不發(fā)生偏轉(zhuǎn)的條件是電極相連兩處無一處興奮或同時興奮。