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      噴施鈣對(duì)肥城桃果活性鈣含量及其在亞細(xì)胞分布的影響

      2016-08-24 08:54:18陳修德韓小虎王鈺馨高東升
      關(guān)鍵詞:硝酸鈣肥城細(xì)胞壁

      王 雷, 李 玲, 陳修德, 韓小虎, 王鈺馨, 高東升

      (作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院, 泰安 271000)

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      噴施鈣對(duì)肥城桃果活性鈣含量及其在亞細(xì)胞分布的影響

      王 雷, 李 玲, 陳修德, 韓小虎, 王鈺馨, 高東升*

      (作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院, 泰安 271000)

      【目的】肥城桃是山東特產(chǎn),但經(jīng)常發(fā)生縫合線褐變、 不耐儲(chǔ)藏等問(wèn)題,補(bǔ)充鈣肥是減輕其生理病害的有效措施。了解肥城桃的需鈣規(guī)律,為肥城桃補(bǔ)充鈣素營(yíng)養(yǎng)提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)?!痉椒ā恳?1年生紅里肥桃為試材,從花后一個(gè)月開(kāi)始,每隔30 d在選取的肥桃果樹(shù)上噴施鈣肥。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)處理: 1)噴施0.5%氨基酸鈣溶液; 2)噴施0.5%硝酸鈣; 3)噴施清水為對(duì)照。從4月28日起每隔30 d采樣,測(cè)定果皮、 果肉、 果核、 果仁總鈣含量及果肉鈣組分含量,在成熟期取果實(shí)用透射電鏡觀察果肉細(xì)胞內(nèi)鈣的亞細(xì)胞分布?!窘Y(jié)果】3個(gè)處理果實(shí)中的鈣含量均以幼果期最高,隨著果實(shí)的成熟,全鈣、 水溶性鈣、 果膠酸鈣含量均呈下降趨勢(shì),噴鈣處理在一定程度上提高了果皮、 果肉、 果核及果仁的總鈣含量,其中果肉總鈣含量變化最明顯,在果實(shí)成熟期,噴施氨基酸鈣及硝酸鈣的處理果肉總鈣含量分別增加了68%、 77%。通過(guò)電鏡觀察,噴鈣果肉細(xì)胞中鈣均勻分布于細(xì)胞壁、 細(xì)胞膜、 液泡膜上,液泡中有鈣的堆積; 未噴鈣細(xì)胞壁中鈣的分布減少,細(xì)胞膜、 液泡膜上鈣也均勻分布; 發(fā)生褐變的果肉細(xì)胞內(nèi)鈣分布很少且不均勻。【結(jié)論】肥城桃果實(shí)中全鈣含量隨著果實(shí)生長(zhǎng)而迅速下降。噴施鈣肥能提高果實(shí)全鈣尤其是水溶性鈣及果膠鈣的含量,增加細(xì)胞壁鈣的分布,有利于緩解果實(shí)發(fā)育過(guò)程中鈣含量的下降。噴施氨基酸鈣和硝酸鈣都能增加肥城桃果肉的不溶性果膠含量,提高果實(shí)硬度。

      葉面噴鈣; 肥城桃; 鈣動(dòng)態(tài); 鈣組分; 鈣亞細(xì)胞分布

      肥城桃 [Prunuspersica(L.)Batschcv.Feicheng],又名佛桃,是山東肥城特產(chǎn)。其外形美觀,香味獨(dú)特,口感極佳,栽培歷史悠久,在海內(nèi)外享有較高聲譽(yù)。肥桃在肥城地區(qū)種植廣泛,種植面積已達(dá)10萬(wàn)畝,是肥城市農(nóng)村重要經(jīng)濟(jì)來(lái)源。近年來(lái)施用過(guò)多氮磷鉀肥,忽視中微量元素,肥城桃果實(shí)品質(zhì)有所下降,出現(xiàn)了不耐儲(chǔ)藏、 縫合線褐變、 裂果等問(wèn)題。鈣是果樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素,鈣不足或比例失調(diào),常引起肥桃品質(zhì)劣化、 裂果、 落果等問(wèn)題[2],桃樹(shù)果實(shí)頂腐病也主要是缺鈣所致[3]。許多試驗(yàn)證實(shí)了鈣對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)和品質(zhì)的良好作用。如采前噴鈣處理能延長(zhǎng)溶質(zhì)桃貨架期[5],采后對(duì)“黃冠”梨進(jìn)行浸鈣處理有助于維持細(xì)胞質(zhì)穩(wěn)定的鈣濃度,抑制細(xì)胞壁組分降解[1],對(duì)鴨梨適度噴施硝酸鈣有延長(zhǎng)果實(shí)貯期、 推遲腐爛的作用[4]。由于根系吸收的鈣難以到達(dá)果實(shí)中,葉面、 果面噴鈣成為果樹(shù)補(bǔ)充鈣元素的重要措施,葉片施加不同形態(tài)的鈣可以顯著提高番茄高溫下的光合作用[6],Ca2+和水楊酸對(duì)亞高溫條件下番茄植株葉片保護(hù)酶活性具有正調(diào)控作用[7]。針對(duì)肥城桃鈣出現(xiàn)的問(wèn)題,本研究對(duì)肥桃進(jìn)行了不同形態(tài)鈣肥噴施試驗(yàn),并用電鏡觀察了鈣在亞細(xì)胞的分布,為肥桃葉面噴鈣提供理論依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1試驗(yàn)材料

      試驗(yàn)在肥城市西尚里村肥城桃研究所試驗(yàn)基地(36°18′N(xiāo),116°74′E)進(jìn)行,土壤為砂壤質(zhì)風(fēng)積黃壤土,堿解氮、 速效磷、 速效鉀含量分別為43.50、 35.62、 289.91 mg/kg,有機(jī)質(zhì)含量為23.72 g/kg。果樹(shù)栽植密度為4 m×5 m。供試品種為11年生紅里肥桃,選取生長(zhǎng)狀況良好,結(jié)果正常,且樹(shù)勢(shì)一致的樹(shù)進(jìn)行試驗(yàn)。

      試驗(yàn)共設(shè)3個(gè)處理: 1)噴施0.5%氨基酸鈣溶液; 2)噴施0.5%硝酸鈣溶液; 3)噴清水(CK)。噴施從花后一個(gè)月開(kāi)始,每隔一個(gè)月噴施一次,共噴施5次。噴施時(shí)間選在上午10點(diǎn)前,沒(méi)有大風(fēng)的情況下噴施,如果在噴施3個(gè)小時(shí)內(nèi)有降雨則需要補(bǔ)充噴一次。噴施量以葉片正反兩面滴水為止,果實(shí)表面也噴到滴水為止。

      每次噴鈣一周后對(duì)果實(shí)進(jìn)行取樣,以去離子水洗凈后將果實(shí)分為果皮、 果肉、 果核及果仁,105℃殺青,75℃烘干。一部分用于測(cè)定鈣含量,一部分果肉用液氨冷卻后放入-80℃儲(chǔ)存,用于測(cè)定果肉鈣組分含量。收獲期對(duì)果實(shí)取樣,用透射電鏡觀察果肉細(xì)胞內(nèi)鈣的亞細(xì)胞定位。

      1.2測(cè)定項(xiàng)目及方法

      1.2.2 鈣的亞細(xì)胞分布觀察參照廖曉勇等[9]和王鳳茹[10]的方法,分別將果肉及發(fā)生褐變的果肉樣品切成適當(dāng)大小,經(jīng)含2%戊二醛和2%焦銻酸鉀固定液固定24 h,再用PBS緩沖液沖洗,乙醇溶液脫水,包埋后用Leica REICHERT SUPERNOVA型切片機(jī)切成50 nm切片,用GEOL JEM-1200EX型透射電鏡觀察鈣的亞細(xì)胞分布與細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)。

      1.3數(shù)據(jù)處理

      采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,SPSS 19.0進(jìn)行方差分析,Duncan 新復(fù)極差法進(jìn)行結(jié)果的顯著性檢驗(yàn)。

      2 結(jié)果與分析

      2.1噴鈣處理對(duì)果實(shí)總鈣含量動(dòng)態(tài)的影響

      由圖1可知,果實(shí)中,果皮鈣含量最高,果仁居中,果核、 果肉含量最低。果實(shí)各部分鈣含量隨果實(shí)發(fā)育過(guò)程下降。果皮鈣含量從4月28日至5月28日下降最多,噴氨基酸鈣、 硝酸鈣及對(duì)照分別下降了39.4%、 34.1%、 35.7%; 其次是從6月28日至7月28日,分別下降了31.0%、 24.9%、 31.0%。果肉鈣含量也在4月28日至5月28日下降最多,噴施氨基酸鈣、 硝酸鈣處理及對(duì)照分別下降了55.3%、 57.9%、 56.9%,之后緩慢下降。果核中的鈣含量從4月28日至6月28日持續(xù)下降,噴氨基酸鈣、 硝酸鈣及對(duì)照分別下降了57.2%、 52.6%、 48.9%,之后基本不變。果仁鈣含量在6月28日前維持在較高水平,主要在6月28日至7月28日明顯下降,施加氨基酸鈣、 硝酸鈣的處理及對(duì)照分別下降了53.5%、 57.0%、 46.7%。之后又趨于穩(wěn)定。

      圖1 噴鈣處理對(duì)果皮、 果肉、 果核、 果仁總鈣含量動(dòng)態(tài)的影響Fig.1 Effects of spraying calcium on total calcium contents in peel, flesh, stones and seeds of peach

      噴鈣能增加果實(shí)中的鈣含量。成熟期噴施氨基酸鈣、 硝酸鈣,果皮鈣含量分別增加了30.8%、 18.6%,兩種鈣形態(tài)之間差異不顯著; 果肉鈣含量噴施氨基酸鈣、 硝酸鈣分別比對(duì)照顯著增加了68%、 77%; 果核發(fā)育初期其鈣的增加效果明顯高于果核發(fā)育后期,在4月28日,噴施氨基酸鈣、 硝酸鈣果核鈣含量分別增加了38.5%、 17.9%,成熟期只增加了17.8%、 2.0%; 果仁鈣含量在5月28日至6月28日期間增加效果最顯著,氨基酸鈣、 硝酸鈣處理鈣含量分別比對(duì)照提高了21.0%、 35.7%,其他時(shí)期增加不顯著。

      2.2噴鈣對(duì)果肉不同形態(tài)鈣含量的影響

      由表1可以看出,果肉中不同形態(tài)的鈣含量在成熟過(guò)程變化不同。水溶性鈣(H2O-Ca)及果膠酸鈣(NaCl-Ca)隨果實(shí)生長(zhǎng)呈下降趨勢(shì); 磷酸鈣 (HOAc-Ca)含量變化呈V字型,在采收時(shí)達(dá)到最高。在果實(shí)成長(zhǎng)過(guò)程中,各鈣組分含量占總鈣含量的比例也發(fā)生了變化,其中對(duì)照組果肉的鈣組分中,水溶性鈣占總鈣含量的比例在不斷下降,從5月27日的36.5%下降到果實(shí)采收時(shí)的21.5%; 果膠鈣所占比例基本不變,5月27日占29.9%,采收時(shí)占30.7%; 磷酸鈣、 草酸鈣(HCl-Ca)、 硅酸鈣(Res-Ca)占總鈣的比例則有所上升,三種鈣組分5月27日分別占13.1%、 16.5%、 3.97%,采收時(shí)分別上升到23.8%、 19.1%、 4.80%,噴施不同鈣肥的處理也有相似的變化趨勢(shì)。

      在果肉的各鈣組分中,水溶性鈣和果膠鈣含量最高,磷酸鈣及草酸鈣含量居中,硅酸鈣含量最低。在生育期內(nèi)噴鈣處理均能提高果肉中各鈣組分的含量。果實(shí)成熟期,噴施氨基酸鈣的處理,水溶性鈣、 果膠鈣、 磷酸鈣、 草酸鈣、 硅酸鈣含量與對(duì)照相比分別增加了5.2%、 11.7%、 19.6%、 7.2%、 96%。噴施硝酸鈣的處理與對(duì)照相比水溶性鈣、 果膠鈣、 磷酸鈣、 草酸鈣、 硅酸鈣含量分別增加了39.2%、 6.7%、 29.0%、 9.0%、 3.7%。噴施氨基酸鈣的處理顯著提高了果膠酸鈣的含量,噴施硝酸鈣的處理顯著提高了水溶性鈣的含量。

      表1 噴鈣處理對(duì)果肉鈣組分含量的影響(mg/100 g)

      注(Note): 同列數(shù)值后不同字母表示同一日期不同處理間差異顯著(P<0.05) Values followed by different letters in a column mean significant difference among treatments on the same date (P<0.05).

      2.3噴鈣處理對(duì)果肉細(xì)胞內(nèi)鈣的亞細(xì)胞分布的影響

      由圖2可知,不同處理的果肉細(xì)胞鈣的含量及分布有所差異。其中圖2a、 b、 c為施鈣處理的果肉細(xì)胞,噴鈣處理的果肉細(xì)胞在細(xì)胞壁(cw)、 細(xì)胞膜(cm)、 液泡膜(t)上都有較多的鈣分布,且分布比較均勻,液泡中有黑色顆粒堆積,液泡中堆積的鈣可能是形成的磷酸鈣、 草酸鈣,而細(xì)胞質(zhì)中鈣的分布比較少。圖2d、 e、 f為對(duì)照組果肉細(xì)胞,對(duì)照組的果肉細(xì)胞液泡膜上、 細(xì)胞膜上有較多的鈣分布,細(xì)胞壁上雖然也有鈣的分布,但含量比噴鈣處理的果肉細(xì)胞明顯變少,細(xì)胞質(zhì)中鈣的分布也比較少。圖2g、 h為發(fā)生縫合線褐變的果肉細(xì)胞,發(fā)生褐變的果肉細(xì)胞內(nèi)各部分鈣含量降低,尤其是細(xì)胞壁中含量很低,且鈣分布不均勻,沒(méi)有規(guī)律,但是在細(xì)胞間質(zhì)含有較多的鈣。當(dāng)鈣含量較多時(shí),果肉細(xì)胞中鈣主要存在于細(xì)胞壁、 質(zhì)膜上及液泡中,且分布比較均勻,而發(fā)生褐變的果肉,分布不均勻。

      圖2 鈣處理對(duì)肥城桃果肉細(xì)胞內(nèi)鈣的亞細(xì)胞分布的影響Fig.2 Effect of the Ca treatments on subcellular distribution of Feicheng peach pulp cells[注(Note): 圖a、 b、 c為噴鈣處理的果肉細(xì)胞鈣的亞細(xì)胞分布,顯示在細(xì)胞壁、 細(xì)胞膜、 液泡膜、 液泡內(nèi)都有大量鈣的分布 Fig.a, b, c are the subcellular distribution of Ca in pulp cells after Ca supply, much more Ca contained on the cell wall(cw), cell membrane(cm), tonoplast(t) and vacuole(v); 圖d、 e、 f為對(duì)照果肉細(xì)胞鈣的亞細(xì)胞分布,在細(xì)胞膜、 液泡膜、 液泡內(nèi)上有鈣的分布,細(xì)胞壁上鈣含量減少Fig.d, e, f are the subcellular distribution of Ca in CK pulp cells, Ca contained on the cell membrane(cm), tonoplast(t) and vacuole(v), and decreases of Ca on cell wall; 圖g、 h為發(fā)生褐變的果肉細(xì)胞鈣的亞細(xì)胞分布,細(xì)胞膜、 液泡膜上有少量鈣的分布,細(xì)胞壁中鈣含量減少,細(xì)胞間質(zhì)有鈣的分布 Fig. g, h are the subcellular distribution of Ca in browning pulp cells, showing decreases of Ca on cell membrane(cm), tonoplast(t) and cell wall(cw), contained in intercellular substance.]

      2.4噴鈣處理對(duì)成熟期果實(shí)品質(zhì)的影響

      由圖3可知,噴施不同鈣肥對(duì)肥城桃果實(shí)糖組分有不同的影響。噴施氨基酸鈣的處理果糖、 葡萄糖、 山梨醇都高于對(duì)照,總糖比對(duì)照提高了1.97 mg/g; 噴施硝酸鈣的處理蔗糖含量低于對(duì)照,其他糖組分與對(duì)照相比差異不顯著,總糖含量與對(duì)照相比下降了3.68 mg/g。

      由圖4可知,噴施不同的鈣肥對(duì)有機(jī)酸組分含量也產(chǎn)生了不同的影響: 噴施氨基酸鈣的處理蘋(píng)果酸、 檸檬酸含量有所下降,琥珀酸含量有所上升,酒石酸含量變化不大,總酸比對(duì)照降低了0.68 mg/g; 噴施硝酸鈣的處理蘋(píng)果酸、 琥珀酸含量有所上升,檸檬酸含量有所下降,酒石酸含量變化不大,總酸比對(duì)照提高了0.39 mg/g。

      綜合圖3、 圖4可知,噴施不同鈣肥對(duì)肥城桃糖酸比也產(chǎn)生了一定影響: 對(duì)照組、 噴施氨基酸鈣、 硝酸鈣的處理糖酸比分別是35.6、 44.1、 31.3。噴施氨基酸鈣的處理,總糖含量略有上升而總酸含量有所下降,糖酸比高于對(duì)照; 噴施硝酸鈣的處理總糖有所下降,糖酸比低于對(duì)照。

      2.5噴鈣處理對(duì)成熟期肥城桃不同果膠含量的影響

      由5圖可知,噴鈣處理的肥城桃總果膠含量與對(duì)照相比都顯著增加,其中施加氨基酸鈣、 硝酸鈣的處理與對(duì)照相比總果膠含量分別增加了24.8%、 32.1%。噴鈣后果實(shí)中不同形態(tài)的果膠含量都有所增加,噴施氨基酸鈣的處理,共價(jià)結(jié)合果膠及離子結(jié)合果膠分別增加了43.5%、 43.7%,而水溶性果膠含量變化不大; 施加硝酸鈣的處理水溶性果膠及離子結(jié)合果膠含量分別增加了42.8%、 37.9%,共價(jià)結(jié)合果膠含量變化不大。噴施氨基酸鈣增加了共價(jià)結(jié)合果膠含量,而噴施硝酸鈣處理顯著提高了水溶性果膠含量,所有的噴鈣處理都顯著提高了果實(shí)中離子結(jié)合果膠的含量。

      圖3 噴施不同鈣對(duì)肥城桃可溶性糖含量的影響Fig.3 Effects of spraying calcium on soluble sugar content of Feicheng peach

      圖4 噴施不同鈣對(duì)肥城桃有機(jī)酸含量的影響 Fig.4 Effects of spraying calcium on organic acid content of Feicheng peach[注(Note): TA—Tartaric acid; Mal—Malic acid; CA—Citric acid; SA—Succinic acid; TA—Total acid.]

      圖5 噴施不同鈣對(duì)成熟果實(shí)果膠含量的影響Fig.5 Effects of spraying calcium on pectin content[注(Note): SP—水溶性果膠Soluble pectin; CP—共價(jià)結(jié)合果膠Covalent-soluble pectin; IP—離子結(jié)合果膠Ionic-soluble pectin;TP—總果膠Total pectin.]

      圖6 噴施不同鈣對(duì)肥城桃果實(shí)硬度的影響Fig.6 Effects of spraying calcium on hardness of Feicheng peach

      2.6噴施不同鈣肥對(duì)儲(chǔ)藏期間肥城桃硬度的影響

      由圖6可以看出,果實(shí)的硬度在儲(chǔ)藏過(guò)程中呈下降的趨勢(shì)。噴施不同的鈣處理在一定程度上提高了儲(chǔ)藏過(guò)程中果實(shí)的硬度,在儲(chǔ)藏過(guò)程中噴鈣處理的果實(shí)硬度高于對(duì)照。到儲(chǔ)藏30 d后硬度從大到小分別是氨基酸鈣處理、 硝酸鈣處理、 對(duì)照。

      2.7果膠、 果肉鈣含量、 果實(shí)硬度的相關(guān)性分析

      進(jìn)一步對(duì)果實(shí)硬度、 果膠含量及鈣含量進(jìn)行相關(guān)分析(表2)可知, 果實(shí)硬度、 果膠酸鈣、 水溶性鈣、 草酸鈣、 總鈣含量、 共價(jià)結(jié)合果膠含量之間都呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,表明噴鈣處理對(duì)增加共價(jià)結(jié)合果膠含量及果實(shí)硬度有明顯作用; 水溶性果膠與共價(jià)結(jié)合果膠、 果實(shí)硬度、 水溶性鈣、 果膠鈣、 總鈣含量之間呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,表明當(dāng)果實(shí)鈣含量較低時(shí),水溶性果膠含量增加,而共價(jià)結(jié)合果膠含量減少,果實(shí)硬度下降??梢钥闯觯苄遭}含量、 果膠鈣含量與共價(jià)結(jié)合果膠含量及果實(shí)硬度之間的關(guān)系密切。

      3 討論與結(jié)論

      3.1肥城桃果實(shí)鈣含量動(dòng)態(tài)

      果實(shí)對(duì)鈣的吸收主要集中于幼果期[12],肥城桃果實(shí)發(fā)育具有雙“S”曲線特征[11]。本研究分析結(jié)果也表明了果實(shí)鈣含量變化與果實(shí)的雙“S”發(fā)育進(jìn)程密切相關(guān)。果實(shí)中不同部位生長(zhǎng)最迅速的時(shí)期也是鈣含量下降最快的時(shí)期,生長(zhǎng)緩慢階段鈣含量變化也較慢。果實(shí)鈣含量在幼果期達(dá)到最高值,果皮鈣含量下降主要集中在果實(shí)的兩次膨大期,果仁鈣含量下降主要出現(xiàn)在種子快速發(fā)育期,果核鈣含量下降出現(xiàn)在硬核期之前。由此可見(jiàn),肥城桃果實(shí)幼果期結(jié)束后,果實(shí)對(duì)鈣的吸收困難[13-15],果實(shí)的迅速生長(zhǎng)對(duì)鈣含量有稀釋的作用,果實(shí)各部位生長(zhǎng)越迅速,稀釋作用也就越強(qiáng)。

      表2 肥城桃鈣組分與果膠含量之間的相關(guān)系數(shù)

      注(Note): *—在 0.05 水平上顯著相關(guān)Represent significant differences atP<0.05; **—在0 .01 水平上顯著相關(guān) Represent significant differences atP<0.01.

      對(duì)不同組分鈣的分析結(jié)果顯示,在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中,水溶性鈣所占比例不斷下降,磷酸鈣、 草酸鈣比例有所增加,果膠酸鈣所占比例較為穩(wěn)定。說(shuō)明隨著果實(shí)的成熟,不同鈣組分之間可能發(fā)生了轉(zhuǎn)化,水溶性鈣與果實(shí)產(chǎn)生的草酸、 磷酸等結(jié)合形成沉淀[16]??扇苄訡a2+在維持果肉細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性方面有重要作用[17],而水溶性鈣含量及比例的下降可能是果實(shí)發(fā)育后期易出現(xiàn)生理病害的原因之一。

      3.2噴鈣對(duì)果實(shí)鈣含量的影響

      噴鈣能提高果肉的鈣含量,尤其在果實(shí)膨大期間,鈣難以進(jìn)入果實(shí),果實(shí)表面噴鈣肥有助于給果實(shí)補(bǔ)充足夠的鈣。電鏡觀察證實(shí),噴鈣的果肉細(xì)胞壁上鈣含量要高于對(duì)照,鈣均勻地分布于細(xì)胞壁、 液泡膜、 細(xì)胞膜上,而發(fā)生褐變的果肉細(xì)胞,細(xì)胞壁上很少能觀察到鈣的分布,細(xì)胞膜上、 液泡膜上鈣含量也明顯降低、 分布也很不均勻。果膠酸鈣是細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)物質(zhì)[18-19],噴鈣處理后果膠鈣含量提高,從電鏡照片也可以看出,果肉細(xì)胞壁中鈣含量明顯高于對(duì)照; 草酸鈣和大部分磷酸鈣沉淀在液泡中以維持穩(wěn)定的胞質(zhì)鈣濃度[20],噴鈣處理的果肉細(xì)胞電鏡照片中觀察到液泡中有鈣的沉淀,可能就是形成的草酸鈣和磷酸鈣沉淀; 噴鈣處理的果肉細(xì)胞中鈣均勻分布于質(zhì)膜上,可能與水溶性鈣含量的增加有關(guān),而可溶性Ca2+可能在維持果肉細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性方面有重要作用[20]。

      3.3噴鈣對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響

      糖類物質(zhì)及有機(jī)酸類物質(zhì)含量關(guān)系到果實(shí)的口感。果實(shí)的風(fēng)味即取決于糖酸含量,也取決于糖酸比。本試驗(yàn)中,噴施氨基酸鈣和硝酸鈣對(duì)肥城桃的酸甜品質(zhì)影響不同。噴施氨基酸鈣提高了果實(shí)中果糖含量,降低了蔗糖含量,甜度值[21]及糖酸比都高于對(duì)照,改善了果實(shí)酸甜風(fēng)味; 噴施硝酸鈣果實(shí)蔗糖含量有所降低,甜度值及糖酸比均低于對(duì)照,降低了果實(shí)酸甜風(fēng)味。就果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)而言,噴施氨基酸鈣效果要優(yōu)于硝酸鈣。

      硬度是影響果實(shí)貯運(yùn)品質(zhì)的重要指標(biāo),尤其對(duì)于不耐貯運(yùn)的桃,硬度更是衡量其商品價(jià)值好壞的重要參數(shù)。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示,伴隨著果實(shí)的成熟,果實(shí)中不溶性果膠含量不斷減少,尤其是共價(jià)結(jié)合果膠含量變化明顯,而水溶性果膠含量一直在上升,不溶性果膠含量的減少會(huì)導(dǎo)致果實(shí)的軟化。噴鈣處理增加了不溶性果膠含量。鈣可以與細(xì)胞壁多糖和蛋白質(zhì)結(jié)合,通過(guò)不溶性果膠連接保持細(xì)胞壁的完整性,從而抑制細(xì)胞壁的降解[22-23],噴鈣處理的果實(shí)總果膠含量、 共價(jià)結(jié)合果膠含量都高于對(duì)照,有利于維持果實(shí)硬度,相關(guān)分析也表明鈣和果膠含量與果實(shí)硬度之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

      噴鈣處理還提高了果實(shí)中活性鈣的含量。水溶性鈣及果膠鈣對(duì)于維持細(xì)胞生理活性具有重要的作用[24-25],而噴鈣處理的果實(shí),對(duì)水溶性鈣、 果膠鈣含量的提高最為明顯,說(shuō)明噴鈣有助于提高細(xì)胞活性鈣含量。

      4 結(jié)論

      1)肥城桃果實(shí)中鈣含量與果實(shí)的發(fā)育進(jìn)程密切相關(guān),會(huì)隨著果實(shí)各部位的生長(zhǎng)而迅速下降。果實(shí)中不同的鈣組分可能隨果實(shí)的發(fā)育發(fā)生了相互轉(zhuǎn)化。

      2)噴施鈣肥能提高果實(shí)總鈣含量,水溶性鈣、 果膠鈣等活性鈣含量也有所提高,使得細(xì)胞壁鈣的分布增多,細(xì)胞內(nèi)鈣的分布更均勻,有利于緩解果實(shí)發(fā)育過(guò)程中鈣含量的下降。

      3)噴施氨基酸鈣更有利于果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的提高。噴施不同形態(tài)的鈣都能增加肥城桃果肉的不溶性果膠含量,提高果實(shí)硬度。

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      Effect of foliar Ca spraying on calcium dynamics, fractions and subcelluar distribution of pulp cells of Feicheng peach

      WANG Lei, LI Ling, CHEN Xiu-de, HAN Xiao-hu, WANG Yu-xin, GAO Dong-sheng*

      (1StateKeyLaboratoryofCropBiology,CollegeofHorticultureScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an,Shandong271018,China)

      【Objectives】 Feicheng peach has been always suffered from problems such as browning and poor storability. Calcium fertilization is an effective measure to deal with these problems. Understanding the absorption and distribution of calcium in cells will provide a theoretical basis for calcium fertilization.【Methods】 A field experiment was conducted with 11 year-old Feicheng peach trees as materials in Feicheng City, Shandong Province. 0.5% amino acid-Ca and 0.5% Ca(NO3)2were used as Ca fertilizers, and foliar spraying was carried out every 30 days since one month after the florescence, and water was sprayed in the same way in control. The skin, flesh, stone and seed samples were collected every 30 days since 37 days after florescence. The contents of different calcium fractions were measured. The Ca subcelluar distribution in pulp cells was observed using electrical microscope. 【Results】 The highest calcium content was in young fruit stage. The total calcium contents, water soluble calcium contents and pectate calcium contents showed downward trends with the maturity of the fruits. Spraying calcium increased the total calcium contents in the skin, flesh, stone and seeds, with the most significant increase in flesh. At the fruit mature period, the total Ca contents of flesh treated with amino acid-Ca and Ca (NO3)2were increased by 68% and 77%. Observed with the electron microscope, the Ca treated pulp cells showed uniform calcium distribution on the cell wall, cell membrane and vacuole membrane; calcium was accumulated in the vacuole. The pulp cells without calcium treatment showed decreases of the calcium contents in cell wall, and calcium uniform distribution in cell membrane and vacuole membrane. The browning pulp cells showed the rare and uneven calcium distribution. 【Conclusions】 The total calcium contents decreased rapidly with the growth of Feicheng peach. Spraying calcium increased the contents of activated calcium and calcium distribution in the cell walls, so it was beneficial to remit the decrease of calcium content in the fruit development. Spraying different forms of calcium increased insoluble pectin contents of flesh and increased the firmness of fruits.

      Ca foliar spraying; Feicheng peach; calcium dynamics; calcium fraction;subcellular distribution of calcium

      2015-02-02接受日期: 2015-08-23網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2016-05-05基金項(xiàng)目: “肥城桃”提質(zhì)增效工程研究; 山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系水果產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)—栽培與設(shè)施裝備項(xiàng)目(SDAIT-03-022-05)資助。

      王雷(1989—), 男, 山東濱州人, 碩士研究生, 主要從事果樹(shù)生理方面的研究。 E-mail: wllhaha@126.com

      E-mail: dsgao@sdau.edu.cn

      S143.7+2

      A

      1008-505X(2016)04-1102-09

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