• 
    

    
    

      99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

      植物抗寒性研究進(jìn)展

      2017-09-16 17:28:01李文明辛建攀魏馳宇田如男
      江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2017年12期
      關(guān)鍵詞:解剖結(jié)構(gòu)生理生化低溫脅迫

      李文明+辛建攀+魏馳宇+田如男

      摘要:低溫不僅影響植物的生長(zhǎng)和分布,嚴(yán)重時(shí)還會(huì)導(dǎo)致植物死亡。因此,研究植物抗寒性具有非常重要的意義。根據(jù)國(guó)內(nèi)外植物抗寒性研究現(xiàn)狀對(duì)低溫脅迫對(duì)植物顯微結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)的影響、生理生化指標(biāo)的變化、抗寒相關(guān)基因的研究、外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植物抗寒性的調(diào)控作用以及植物抗寒性鑒定方法進(jìn)行綜述,并提出植物抗寒性的研究重點(diǎn)及應(yīng)重視的研究對(duì)象,旨在為植物抗寒性研究提供理論參考。

      關(guān)鍵詞:低溫脅迫;抗寒性;解剖結(jié)構(gòu);超微結(jié)構(gòu);生理生化;抗寒基因;鑒定方法

      中圖分類(lèi)號(hào): Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號(hào):1002-1302(2017)12-0006-06

      E-mail:beike0607@aliyun.com。低溫是一種常見(jiàn)的影響植物地理分布、生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)產(chǎn)量的非生物脅迫因素,嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物死亡。近年來(lái),低溫傷害造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失,整個(gè)農(nóng)林業(yè)面臨著嚴(yán)峻的挑戰(zhàn),對(duì)植物抗寒性提出更高要求[1]。本文從低溫脅迫對(duì)植物外部形態(tài)、顯微結(jié)構(gòu)、超微結(jié)構(gòu)的影響,生理生化指標(biāo)的變化,抗寒相關(guān)基因的研究,外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)植物抗寒性的調(diào)控作用以及植物抗寒性鑒定方法等方面進(jìn)行綜述,旨在為植物抗寒性研究提供理論參考。

      1形態(tài)結(jié)構(gòu)和微觀結(jié)構(gòu)與抗寒性的關(guān)系

      有關(guān)研究發(fā)現(xiàn),抗寒性強(qiáng)的植物具有相應(yīng)結(jié)構(gòu)(葉片的氣孔密度小、角質(zhì)層和上下表皮厚,葉肉細(xì)胞排列緊密,葉脈中的導(dǎo)管發(fā)達(dá),具有更大的葉片厚度、組織結(jié)構(gòu)緊密度、柵欄組織厚度、柵欄組織/海綿組織,木質(zhì)部所占比例較大,皮層所占比例較小)來(lái)適應(yīng)低溫環(huán)境[2-4]。謝曉金等研究了常綠闊葉樹(shù)種的形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗寒性之間的關(guān)系,認(rèn)為具有鱗芽(或冬芽)與苞片的常綠闊葉植物抗寒性較強(qiáng)[5]。武軍艷等通過(guò)研究北方旱寒區(qū)冬油菜的根冠比與抗寒性之間關(guān)系發(fā)現(xiàn),根冠比大的冬油菜抗寒性強(qiáng)[6]。這些方法簡(jiǎn)單而又直接,但需要一定的經(jīng)驗(yàn)。

      植物受到低溫脅迫時(shí),通過(guò)改變相應(yīng)結(jié)構(gòu)來(lái)應(yīng)對(duì)低溫傷害[7-8],如氣孔器減小、氣孔呈關(guān)閉或半關(guān)閉狀態(tài)、氣孔器與氣孔的長(zhǎng)度和寬度減小,可能是通過(guò)這些方式來(lái)降低光合速率和呼吸速率,減少與外界環(huán)境之間的O2、CO2、H2O的交換,降低能量消耗,增強(qiáng)對(duì)低溫環(huán)境的適應(yīng)性。植物受到低溫脅迫后,外部形態(tài)發(fā)生顯而易見(jiàn)的變化,根據(jù)葉片受凍害程度、枝條萎蔫程度和干枯程度以及在適宜生長(zhǎng)條件下恢復(fù)生長(zhǎng)的狀況等來(lái)鑒定植物抗寒性[9-10],還可以根據(jù)枝條中木質(zhì)部、韌皮部和髓的褐變程度來(lái)鑒定植物抗寒性,褐變程度越小,植物抗寒性越強(qiáng)[11]。

      植物花器官對(duì)低溫非常敏感,很容易受到損傷。鐘海霞等通過(guò)研究低溫脅迫下野扁桃和栽培扁桃花原基的解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),抗寒性強(qiáng)的品種在胚珠和花藥原基的細(xì)胞間隙、細(xì)胞大小以及厚度等方面極顯著大于抗寒性弱的品種;隨著低溫脅迫的加劇,扁桃的胚珠細(xì)胞和花藥原基細(xì)胞變大、排列變疏松、間隙增大、抗寒性降低,但抗寒性強(qiáng)的品種較抗寒性弱的品種變化小[12]。

      低溫脅迫不僅影響植物外部形態(tài)和內(nèi)部組織器官結(jié)構(gòu),而且會(huì)引起植物細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)發(fā)生不可逆的變化[13-15],如液泡中囊泡數(shù)量增加、內(nèi)含物含量上升,嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致液泡膜破裂解體,產(chǎn)生許多小泡;葉綠體由原來(lái)扁球狀變?yōu)閳A球形,膜結(jié)構(gòu)發(fā)生斷裂,甚至解體;類(lèi)囊體片層排列松散,并且變形;基質(zhì)片層腫脹,基質(zhì)大量外流;淀粉粒體積變小,數(shù)量減少,甚至消失,被膜變成許多串聯(lián)的小囊泡;線粒體膨脹、內(nèi)脊腔擴(kuò)大和空泡化,嚴(yán)重時(shí)外膜破裂,內(nèi)膜和嵴發(fā)生斷裂,并逐漸解體;內(nèi)質(zhì)網(wǎng)卷曲呈空心狀或發(fā)生斷裂,并擴(kuò)大成小泡;高爾基體小泡擴(kuò)大,并空泡化;細(xì)胞核膨脹,染色質(zhì)凝聚并被破壞;細(xì)胞壁模糊不清,甚至出現(xiàn)質(zhì)壁分離、核膜消失、細(xì)胞器崩潰降解等現(xiàn)象。

      研究發(fā)現(xiàn),核仁對(duì)低溫最敏感,葉綠體比線粒體對(duì)低溫敏感,液泡膜比質(zhì)膜對(duì)低溫敏感,類(lèi)囊體膜比葉綠體膜對(duì)低溫敏感[16]。但有研究指出,線粒體比葉綠體對(duì)低溫反應(yīng)更敏感,認(rèn)為葉綠體比線粒體在低溫脅迫下耐受性強(qiáng)[17]。

      2生理生化變化與抗寒性的關(guān)系

      2.1含水量的變化

      植物組織中自由水和束縛水的相對(duì)含量與植物的生長(zhǎng)及抗性具有一定相關(guān)性,可以作為鑒定植物組織代謝活動(dòng)和抗逆性的重要指標(biāo)[18]。陳佰鴻等研究發(fā)現(xiàn),隨著脅迫溫度的降低,相同品種的葡萄枝條總含水量基本不變,束縛水含量呈先上升再下降的趨勢(shì),自由水含量呈先下降再上升的趨勢(shì),束縛水含量與自由水含量的比值達(dá)到最高點(diǎn)的溫度和品種有關(guān)[19]。植物組織中自由水含量越高,代謝活動(dòng)越強(qiáng),生長(zhǎng)越快,抗逆性越弱;植物組織中束縛水含量越高,植物代謝活動(dòng)越弱,生長(zhǎng)越慢,抗逆性越強(qiáng)[20]。因此,可以根據(jù)植物組織中自由水含量、束縛水含量、總含水量以及自由水含量與束縛水含量的比值來(lái)評(píng)價(jià)植物抗寒性。

      2.2細(xì)胞膜透性的變化

      經(jīng)過(guò)低溫脅迫處理后,植物細(xì)胞膜會(huì)發(fā)生物相變化,通透性增強(qiáng),細(xì)胞中的電解質(zhì)外滲[21]。電導(dǎo)法鑒定植物抗寒性就是利用這個(gè)原理,相對(duì)電導(dǎo)率越高,表明細(xì)胞膜透性越強(qiáng),受傷害程度越大,抗寒性越低[22]。Rajashekar等在此基礎(chǔ)上,利用Logistic方程曲線描述低溫對(duì)植物細(xì)胞膜的傷害過(guò)程,并提出曲線拐點(diǎn)為L(zhǎng)T50的觀點(diǎn)[23]。在研究植物抗寒性時(shí),運(yùn)用電導(dǎo)法并結(jié)合Logistic方程計(jì)算低溫半致死溫度,不僅可以減小因個(gè)別不穩(wěn)定值對(duì)整個(gè)結(jié)果的影響,還可以消除原生質(zhì)體在溫度作用中的時(shí)間影響,能夠較為準(zhǔn)確地鑒定植物抗寒性[24-25]。劉艷萍等采用電導(dǎo)法并協(xié)同Logistic方程鑒定廣玉蘭的抗寒性,測(cè)定結(jié)果與形態(tài)觀察結(jié)果一致[26]。

      丙二醛(malondialdehyde,MDA)是膜脂過(guò)氧化最重要的產(chǎn)物之一,也是鑒定細(xì)胞膜能否被破壞的標(biāo)志物質(zhì)[27]。在植物抗性生理研究中,MDA含量是一個(gè)重要指標(biāo),根據(jù)MDA含量變化可以了解膜脂過(guò)氧化程度、膜系統(tǒng)受損程度以及植物抗逆性[28]。馬艷芝等研究了柴胡幼苗在越冬期間的抗寒性,發(fā)現(xiàn)MDA含量隨著溫度的降低而上升,溫度越低,增幅越大,但上升到一定程度保持不變[29]。雷帥等研究了5種花灌木的抗寒性,發(fā)現(xiàn)小紫株、金葉錦帶、猥實(shí)和歐洲雪球枝條中的MDA含量隨著溫度的降低呈上升趨勢(shì),但大花圓錐繡球枝條中的MDA含量隨著溫度的降低呈先下降后上升趨勢(shì)[30]。這種結(jié)果的產(chǎn)生,可能由于低溫脅迫初期植物體內(nèi)保護(hù)酶起到了保護(hù)作用,抑制 O-2· 的積累,導(dǎo)致MDA含量下降;但隨著低溫脅迫的加劇,可能由于保護(hù)酶系統(tǒng)受到破壞,清除自由基的能力下降,導(dǎo)致MDA含量上升。在低溫脅迫下,MDA含量不僅與脅迫溫度有關(guān),還與脅迫時(shí)間有關(guān)[31]。endprint

      2.3抗氧化系統(tǒng)的變化

      在低溫脅迫下,植物體內(nèi)代謝失衡,活性氧產(chǎn)量增加,細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用加劇,生物膜及其他大分子結(jié)構(gòu)和功能受到影響,嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致細(xì)胞受損或植株死亡。

      在低溫脅迫初期,植物通過(guò)提高自身抗氧化酶活性來(lái)清除活性氧自由基,減輕對(duì)細(xì)胞的傷害,維持細(xì)胞正常生理功能,這是植物保護(hù)性應(yīng)激反應(yīng)[32]。在低溫脅迫后期,植物體內(nèi)抗氧化酶活性減弱,可能由于低溫脅迫超過(guò)了植物承受極限,酶的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變或酶的表達(dá)受到抑制,從而導(dǎo)致酶活性減弱。研究發(fā)現(xiàn),植物體內(nèi)抗氧化酶活性與抗寒性具有一定的相關(guān)性,抗寒性強(qiáng)的植物抗氧化酶活性較抗寒性弱的植物高[33]。

      超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)是一種重要的抗氧化劑,能夠清除植物在新陳代謝過(guò)程中產(chǎn)生的氧自由基,對(duì)植物具有保護(hù)作用[34]。有關(guān)研究表明,植物體內(nèi)SOD活性隨著低溫脅迫的加劇呈先增強(qiáng)后減弱的趨勢(shì)[25]。過(guò)氧化物酶(peroxidase,POD)是一種氧化還原酶,能夠分解植物體內(nèi)因逆境脅迫而產(chǎn)生的自由基,對(duì)逆境脅迫具有一定的防御作用,其活性越高,植物抗逆性越強(qiáng)[35]。此外,還有研究指出過(guò)氧化氫酶(catalase,CAT)[36]、谷胱甘肽(glutathione,GSH)[37]和抗壞血酸過(guò)氧化物酶(ascorbate peroxidase,APX)[38]的活性變化與植物抗寒性也存在一定相關(guān)性。

      2.4滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化

      在低溫脅迫下,植物體內(nèi)與滲透調(diào)節(jié)相關(guān)的基因參與表達(dá),各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加,賦予植物多種滲透調(diào)節(jié)能力,從而提高植物抗寒性。

      令凡等研究了油橄欖的抗寒性,發(fā)現(xiàn)油橄欖離體葉片中可溶性糖含量隨著脅迫溫度的降低呈上升趨勢(shì),但抗寒性強(qiáng)的品種上升幅度較大[39]。此外,一些學(xué)者在研究杏[40]、油棕[41]、草莓[42]等抗寒性時(shí)也得到相同的結(jié)論。在低溫脅迫下,植物體內(nèi)淀粉等大分子物質(zhì)降解加快,可溶性糖含量積累,細(xì)胞液濃度增加,水勢(shì)和冰點(diǎn)降低,促進(jìn)脫落酸的積累,間接誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成,保護(hù)冰凍敏感相關(guān)的蛋白質(zhì),維持細(xì)胞膜的完整性,從而提高植物抗寒性[43-44]。

      可溶性蛋白是一種親水性較強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),能夠提高細(xì)胞保水能力,誘導(dǎo)抗寒相關(guān)基因表達(dá),對(duì)細(xì)胞生命物質(zhì)及生物膜起到保護(hù)作用[29]。有關(guān)研究表明,植物經(jīng)過(guò)低溫脅迫處理后體內(nèi)可溶性蛋白含量增加,植物體內(nèi)可溶性蛋白含量與抗寒性呈顯著正相關(guān)[45]?;貜┱艿妊芯苛诉B翹和美國(guó)金鐘連翹的抗寒性,發(fā)現(xiàn)這2種植物體內(nèi)可溶性蛋白含量隨著處理溫度的降低均呈先上升后下降趨勢(shì),但抗寒性強(qiáng)的美國(guó)金鐘連翹體內(nèi)可溶性蛋白含量上升速度快,下降速度慢[46]。

      植物體內(nèi)游離脯氨酸含量的增加能夠降低細(xì)胞水勢(shì),防止細(xì)胞脫水受害,起到平衡細(xì)胞代謝、增加細(xì)胞穩(wěn)定性的作用[47]。在低溫脅迫下,石榴[48]、佛手[49]等植物體內(nèi)的游離脯氨酸含量增加,可見(jiàn)植物體內(nèi)游離脯氨酸含量與抗寒性具有一定的相關(guān)性。但是Jackson等發(fā)現(xiàn),皺溪菜在自然越冬過(guò)程中游離脯氨酸含量隨著溫度的降低而下降,游離脯氨酸含量的變化可能是對(duì)逆境脅迫的一種適應(yīng),或者是細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受損的表現(xiàn)[50]。鄧菊慶等發(fā)現(xiàn),游離脯氨酸含量與薔薇屬植物抗寒性之間的相關(guān)性不顯著[51]。此外,Coughlan等發(fā)現(xiàn)甜菜堿能夠減輕低溫脅迫對(duì)菠菜類(lèi)囊體的傷害,甜菜堿含量的高低與植物抗寒性強(qiáng)弱有密切關(guān)系[52]。

      2.5光合作用的變化

      光合作用是植物最基本的生理反應(yīng),是植物合成有機(jī)物和獲取能源的根本途徑,直接關(guān)系著植物的生長(zhǎng)狀況和最終產(chǎn)量。植物在低溫脅迫下維持較高的光合速率才能滿足自身的生長(zhǎng)或生存需要,但植物的光合器官對(duì)低溫非常敏感,容易受到傷害。

      在低溫脅迫下,大多數(shù)植物凈光合速率呈下降趨勢(shì),主要由氣孔限制或非氣孔限制所致[53]。Farquhar等研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度同時(shí)下降時(shí),限制光合作用的因素主要為氣孔限制;當(dāng)氣孔導(dǎo)度降低、胞間CO2濃度上升時(shí),限制光合作用的因素主要為非氣孔限制[54]。王兆等研究發(fā)現(xiàn),彩葉草的凈光合速率隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著下降,但抗寒性強(qiáng)的品種下降幅度小[55]。

      葉綠素的合成須要有酶的參與,但低溫會(huì)影響酶的活性,導(dǎo)致合成減慢、分解加快、含量降低,因此可以根據(jù)葉綠素含量的變化來(lái)鑒定植物的抗寒性。王寧等研究發(fā)現(xiàn),在自然越冬初期,猴樟和芳樟的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量均呈緩慢下降趨勢(shì);隨著自然降溫脅迫的加劇,葉綠素合成受阻,光合色素和葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞,導(dǎo)致這2種樟樹(shù)的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量均快速下降,其中以抗寒性弱的芳樟變化較為明顯[56]。

      3抗寒基因工程

      3.1抗寒調(diào)控基因

      植物感受到寒冷信號(hào)之后進(jìn)行傳導(dǎo),在感受和傳導(dǎo)過(guò)程中有多種調(diào)控基因參與編碼產(chǎn)生信號(hào)傳遞因子和調(diào)控蛋白,包括各種轉(zhuǎn)錄因子和蛋白激酶,如脫水反應(yīng)元件結(jié)合蛋白(dehydration responsive element binding protein,DREB)轉(zhuǎn)錄因子、14-3-3蛋白、Ca2+依賴性蛋白激酶、細(xì)胞分裂蛋白激活激酶等[57]。

      DREB轉(zhuǎn)錄因子在逆境脅迫分子反應(yīng)中起著重要的調(diào)控作用,能夠調(diào)節(jié)一系列逆境應(yīng)答基因的表達(dá)。王舟利用電解質(zhì)外滲法鑒定了3個(gè)結(jié)縷草品種的抗寒性,并通過(guò)RT-PCR和RACE的方法從冷誘導(dǎo)的抗寒性最強(qiáng)的Meyer品種中擴(kuò)增得到1個(gè)新的DREB同源基因ZjDREB1,將其轉(zhuǎn)入到模式植物擬南芥,得到的轉(zhuǎn)基因植株抗寒性明顯高于對(duì)照組植株[58]。劉志薇等從茶樹(shù)品種迎霜的基因組中克隆獲得 CsDREB-A1 轉(zhuǎn)錄因子[59],該轉(zhuǎn)錄因子與茶樹(shù)的CBF轉(zhuǎn)錄因子和擬南芥等植物的DREB類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子都具有較高的相似性,這可能與茶樹(shù)的抗寒性有關(guān)。DREB轉(zhuǎn)錄因子是植物逆境適應(yīng)中重要的轉(zhuǎn)錄因子,但有關(guān)提高植物抗寒性的作用機(jī)理尚有待研究。endprint

      14-3-3蛋白在植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起著重要的調(diào)控作用,對(duì)植物體內(nèi)的物質(zhì)運(yùn)輸、各種代謝、光信號(hào)應(yīng)答以及多種植物激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等具有調(diào)控作用[60]。在低溫脅迫下,油菜中的14-3-3蛋白基因表達(dá)量增加[61]。羅萱等利用RT-PCR技術(shù)對(duì)克隆的14-3-3蛋白基因PvGF14h進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)該基因表達(dá)量隨著低溫脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)而增加,可能參與了低溫脅迫信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程[62]。

      3.2抗寒功能基因

      目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)多種抗寒功能基因,主要有抗凍蛋白基因、抗?jié)B透脅迫相關(guān)基因、SOD等抗氧化系統(tǒng)基因、植物激素調(diào)節(jié)有關(guān)基因以及脂肪酸去飽和代謝關(guān)鍵酶基因等。

      抗凍蛋白(antifreeze proteins,AFPs)最早是從魚(yú)的血清中發(fā)現(xiàn)的,經(jīng)過(guò)多年后也在植物中被發(fā)現(xiàn)。1992年,Griffith等首次證實(shí)植物中存在植物內(nèi)源性AFPs[63],引起學(xué)者們對(duì)植物抗凍蛋白的關(guān)注。此后,有關(guān)學(xué)者從沙冬青[64]、唐古特紅景天[65]等植物中發(fā)現(xiàn)了AFPs,還有的在裸子植物、蕨類(lèi)、苔蘚、真菌及細(xì)菌中也發(fā)現(xiàn)了AFPs的存在[66-67]。1998年,Worrall等首次發(fā)現(xiàn)植物的AFPs基因,并發(fā)表有關(guān)胡蘿卜AFPs及其基因的論文[68]。尹明安等采用PCR技術(shù)成功克隆了胡蘿卜的抗凍蛋白基因,并構(gòu)建了胡蘿卜抗凍蛋白基因的植物表達(dá)載體[69]。鄧順陽(yáng)等也采用PCR技術(shù)完成了黑麥草抗凍蛋白基因的cDNA克隆,并對(duì)其序列進(jìn)行了分析[70]。有關(guān)學(xué)者將準(zhǔn)噶爾小胸鱉甲抗凍蛋白基因MpAFP149轉(zhuǎn)化到煙草[71]、棉花[72]中,得到的轉(zhuǎn)化植株抗寒性明顯增強(qiáng)。目前,從已研究過(guò)的植物材料中分離純化出來(lái)的AFPs較少,且活性較弱。

      植物在低溫脅迫所導(dǎo)致的滲透脅迫過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生一系列的生理生化適應(yīng)性應(yīng)激反應(yīng),這些反應(yīng)與很多應(yīng)激基因有關(guān),例如COR家族蛋白基因、LEA蛋白基因等。郭新勇等通過(guò)PCR技術(shù)完成天山雪蓮的冷調(diào)節(jié)蛋白基因siCOR的克隆,采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將其轉(zhuǎn)化到煙草中,得到的轉(zhuǎn)基因煙草與野生型植株相比具有較強(qiáng)的抗寒性[73]。林士杰等研究了轉(zhuǎn)檉柳LEA基因煙草的抗寒性,在非低溫脅迫下,轉(zhuǎn)基因和非轉(zhuǎn)基因煙草的相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量無(wú)顯著差異,在0 ℃脅迫下,轉(zhuǎn)基因煙草的相對(duì)電導(dǎo)率和丙二醛含量明顯低于非轉(zhuǎn)基因煙草[74],表明檉柳的LEA基因提高了煙草的抗寒性。Prabhavathi等研究了轉(zhuǎn)細(xì)菌磷酸甘露脫氫酶基因茄子的抗寒性,經(jīng)過(guò)低溫脅迫處理后,轉(zhuǎn)基因植株長(zhǎng)勢(shì)較好,非轉(zhuǎn)基因植株葉片萎蔫失綠[75]。

      4外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的調(diào)控作用

      近年來(lái),通過(guò)噴施外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑來(lái)提搞植物抗寒性的方法已經(jīng)得到廣泛認(rèn)可。王連榮等研究發(fā)現(xiàn),噴施外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑脫落酸(abscisic acid,ABA)和赤霉素(gibberellic acid 3,GA3)能夠降低杏扁花和幼果中的MDA含量,提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性,增強(qiáng)膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性,誘導(dǎo)冷信號(hào)的傳導(dǎo)和抗寒基因的表達(dá),從而提高植物抗寒性[76]。王英哲等研究發(fā)現(xiàn),單獨(dú)噴施外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑水楊酸(salicylic acid,SA)可以提高苜蓿幼苗體內(nèi)可溶性糖含量以及POD、CAT活性,單獨(dú)噴施外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑ABA可以顯著提高苜蓿幼苗體內(nèi)游離脯氨酸含量以及POD、CAT活性,同時(shí)噴施外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑SA、ABA可以顯著提高苜蓿幼苗體內(nèi)可溶性糖含量、脯氨酸含量以及SOD、POD活性,但CAT活性變化不顯著[77]。

      在低溫脅迫前,用外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑SA或ABA預(yù)處理,可以緩解植物因低溫脅迫導(dǎo)致的淀粉含量、葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、光化學(xué)猝滅系數(shù)、PSⅡ最大光化學(xué)效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量的下降,減緩非光化學(xué)猝滅系數(shù)和初始熒光的上升,從而提高植物的抗寒性[78]。

      近年來(lái),氯化鈣[79]、多效唑[80]、過(guò)氧化氫[81]、5-氨基乙酰丙酸[82]等也被應(yīng)用于提高植物抗寒性,并取得了顯著效果。

      5植物抗寒性鑒定方法

      5.1直接鑒定法

      直接鑒定法包括大田自然鑒定法、人工模擬氣候室法、生長(zhǎng)恢復(fù)法等。其中,大田直接鑒定法是引種栽培應(yīng)用最廣泛的一種鑒定方法,也是最早、最有效的鑒定方法,但這種方法周期長(zhǎng)、重復(fù)性差。在低溫脅迫下,植物的外部形態(tài)會(huì)發(fā)生一些變化,可以根據(jù)其變化程度以及受害時(shí)間來(lái)鑒定它們的抗寒性。姚志芬等將引自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院的千屈菜、松果菊、黃花鳶尾、射干種植在黑龍江省哈爾濱市的不同生態(tài)環(huán)境中,對(duì)植株的高度、冠幅、葉長(zhǎng)、葉寬、分枝、株形、花期、花型、花色、花序長(zhǎng)、生長(zhǎng)勢(shì)等觀賞指標(biāo)進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)這4種花卉能夠在哈爾濱市露地越冬[83]。張家洋等根據(jù)植物葉片在越冬期間的凍害狀況,比較了南京10種道路綠化樹(shù)種的抗寒性[84]。

      人工模擬氣候室法是一種快捷、周期短、可重復(fù)性高的方法,但須要一定的設(shè)施條件,難以大批量進(jìn)行。首先把光照培養(yǎng)箱調(diào)到要模擬的氣候環(huán)境,然后將植物材料轉(zhuǎn)移到光照培養(yǎng)箱,處理結(jié)束后取出植物材料并根據(jù)受害癥狀鑒定它們的抗寒性。

      生長(zhǎng)恢復(fù)法是將植物材料放在不同的溫度梯度下進(jìn)行處理,取出后放在適宜生長(zhǎng)的條件下測(cè)定恢復(fù)生長(zhǎng)的最低溫度,確定它們的抗寒性。這種方法比較可靠,并得到普遍應(yīng)用。唐婉等根據(jù)幾種紫薇屬植物經(jīng)歷低溫脅迫后枝條萌發(fā)情況來(lái)比較它們的抗寒性[85]。Anderson等利用生長(zhǎng)恢復(fù)法確定出狗牙根的最低存活溫度[86]。

      5.2間接鑒定法

      間接鑒定法中包含多種鑒定方法,主要包括細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的觀察、細(xì)胞膜電解質(zhì)滲出率的測(cè)定、膜脂內(nèi)磷脂和不飽和脂肪酸含量的測(cè)定、可溶性糖含量的測(cè)定、游離脯氨酸含量的測(cè)定、可溶性蛋白含量的測(cè)定、含水量的測(cè)定、核酸含量的測(cè)定、酶活性的測(cè)定、呼吸強(qiáng)度的測(cè)定、光合能力的測(cè)定、葉綠素?zé)晒獾臏y(cè)定以及葉綠素含量的測(cè)定等鑒定方法。目前,多數(shù)學(xué)者選用其中幾個(gè)指標(biāo)來(lái)鑒定植物抗寒性[87-89]。endprint

      5.3綜合鑒定法

      目前,鑒定植物抗寒性時(shí)多采用3~4個(gè)或更少的指標(biāo),雖然有些鑒定方法在一些植物上得到成功應(yīng)用,但仍缺乏普遍性[90-92]。陳綺翎等在研究烤煙幼苗抗寒性時(shí),采用人工模擬氣候室法和間接鑒定法相結(jié)合、形態(tài)指標(biāo)與生理指標(biāo)相結(jié)合的方法,綜合評(píng)價(jià)烤煙的抗寒性[93]。陸暢等使用隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)4個(gè)不同種源鵝掌楸的抗寒性[89],這種方法較為準(zhǔn)確可靠。此外,有關(guān)學(xué)者采用多重比較法[12]、主成分分析法[94]等來(lái)鑒定植物抗寒性。

      6展望

      在低溫脅迫下,植物體內(nèi)發(fā)生復(fù)雜的生理生化反應(yīng),根據(jù)各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的變化能夠科學(xué)、準(zhǔn)確地鑒定出植物抗寒性,對(duì)植物引種和栽培具有一定指導(dǎo)意義,但不能從根本上改善植物抗寒性,基因方面的研究才能從根本上改善植物抗寒性。植物抗寒性是由多基因表達(dá)來(lái)控制的,目前主要針對(duì)單一基因進(jìn)行研究,應(yīng)將多種與抗寒性相關(guān)的基因結(jié)合在一起進(jìn)行系統(tǒng)研究。植物抗寒分子機(jī)理的研究還處于初級(jí)階段,例如冷馴化啟動(dòng)COR基因的方式、COR基因的具體功能、Ca2+信使啟動(dòng)低溫信號(hào)的分子機(jī)制、發(fā)生相變的溫度范圍、抗凍蛋白的結(jié)構(gòu)特征和生理功能等須要繼續(xù)研究。

      目前,主要采用人工模擬氣候室法對(duì)植物離體葉片或枝條等進(jìn)行低溫脅迫處理,然后根據(jù)各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的變化綜合評(píng)價(jià)植物抗寒性,但未必能夠真實(shí)反映出個(gè)別植物在自然生長(zhǎng)環(huán)境下的抗寒性,甚至出現(xiàn)的結(jié)果相互矛盾。在自然條件下,植物受到低溫脅迫時(shí)也會(huì)受到其他脅迫的影響。因此,建議研究植物抗寒性時(shí)要對(duì)整株植物進(jìn)行處理,同時(shí)還要結(jié)合野外試驗(yàn)和其他逆境環(huán)境進(jìn)行綜合研究。

      植物抗寒性不僅與遺傳因素有關(guān),還與外界環(huán)境因素有關(guān)。因此,可以通過(guò)抗砧嫁接、引種馴化來(lái)培育和選擇各地區(qū)適宜的抗寒植物,或者采用一些農(nóng)業(yè)措施來(lái)提高植物抗寒性。

      參考文獻(xiàn):

      [1]盧存福. 第七屆國(guó)際植物抗寒會(huì)議概況[J]. 分子植物育種,2004,2(5):653.

      [2]田景花,王紅霞,高儀,等. 核桃屬4樹(shù)種展葉期抗寒性鑒定[J]. 園藝學(xué)報(bào),2012,39(12):2439-2446.

      [3]王寧,袁美麗,蘇金樂(lè). 幾種樟樹(shù)葉片結(jié)構(gòu)比較分析及其與抗寒性評(píng)價(jià)的研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2013,28(4):43-49.

      [4]王召元,張立莎,常瑞豐,等. 桃枝條組織結(jié)構(gòu)與抗寒性的關(guān)系研究[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,18(4):29-33.

      [5]謝曉金,郝日明. 南京地區(qū)引種的6種常綠闊葉樹(shù)種抗寒性測(cè)試[J]. 福建林業(yè)科技,2007,34(4):67-70.

      [6]武軍艷,方彥,張朋飛,等. 北方旱寒區(qū)冬油菜根系抗寒指標(biāo)分析[J]. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究,2014,32(6):250-255.

      [7]劉自剛,孫萬(wàn)倉(cāng),楊寧寧,等. 冬前低溫脅迫下白菜型冬油菜抗寒性的形態(tài)及生理特征[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,46(22):4679-4687.

      [8]姚衛(wèi)杰,張艷福,丹曲,等. 砂生槐葉片氣孔特性對(duì)干旱和低溫脅迫的響應(yīng)[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,43(9):23-29.

      [9]陳荀,王春雷,彭宏梅,等. 低溫脅迫下黃花丁香的抗寒性研究[J]. 東北師大學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2014,46(4):122-129.

      [10]張家洋,郭暉,張莉,等. 不同低溫脅迫對(duì)南京10種道路綠化樹(shù)木形態(tài)及電導(dǎo)率的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,40(5):25-28.

      [11]宋尚偉,劉程宏,張芳明,等. 不同石榴品種抗寒性的研究[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,46(2):143-146.

      [12]鐘海霞,陸婷,劉立強(qiáng),等. 不同低溫脅迫下野扁桃與栽培扁桃花原基解剖結(jié)構(gòu)觀察[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,22(12):112-118.

      [13]Ishikawa H A. Ultrastructural features of chilling injury:injured cells and the early events during chilling of suspension-cultured mung bean cells[J]. American Journal of Botany,1996,83(7):825-835.

      [14]Wise R R,Mcwilliam J R,Naylor A W. A comparative study of low-temperature-induced ultrastructural alterations of three species with differing chilling sensitivities[J]. Plant Cell and Environment,1983,6(7):525-535.

      [15]王寧,董瑩瑩,蘇金樂(lè). 低溫脅迫下2種樟樹(shù)葉片超微結(jié)構(gòu)的比較[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2013,41(7):106-112.

      [16]鄭國(guó)華,張賀英. 低溫脅迫對(duì)枇杷幼果細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)及膜透性和保護(hù)酶活性的影響[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào),2008,29(6):730-737.

      [17]Pearce R S,Mcdonald I. Ultrastructural damage due to freezing followed by thawing in shoot meristem and leaf mesophyll cells of tall fescue (Festuca arundinacea Schreb.)[J]. Planta,1977,134(2):159-168.endprint

      [18]黃敏,陳杰忠. 果樹(shù)抗寒性研究進(jìn)展(綜述)[J]. 亞熱帶植物科學(xué),2011,40(1):80-84.

      [19]陳佰鴻,張彪,毛娟,等. 葡萄枝條水分含量變化與抗寒性關(guān)系[J]. 植物生理學(xué)報(bào),2014,50(4):535-541.

      [20]徐偉慧,周蘭娟,王志剛. 外源水楊酸緩解西葫蘆幼苗低溫脅迫的效應(yīng)[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2013,25(4):764-767.

      [21]Lyons J M. Chilling injury in plants[J]. Annual Review of Plant Physiology,1973,24:445-466.

      [22]Mittler R. Oxidative stress,antioxidants and stress tolerance[J]. Trends in Plant Science,2002,7(9):405-410.

      [23]Rajashekar C,Gusta L V,Burke M J. Membrane structural transitions:probable relation to frost damage in hardy herbaceous species[M]//Lysons J M,Graham D,Raison J K. Low temperature stress in crop plants the role of membrane. New York:Academic Press,1979:255-274.

      [24]解越,張敏,梁飛俠,等. 電導(dǎo)法配合Logistic方程鑒定西葫蘆和黃瓜果實(shí)抗寒性[J]. 農(nóng)業(yè)工程學(xué)報(bào),2015,31(7):292-298.

      [25]郭祥泉. 用膜透性、SOD酶活性和膜脂肪酸成分探討林木抗寒性[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,32(4):6-11.

      [26]劉艷萍,朱延林,康向陽(yáng),等. 電導(dǎo)法協(xié)同Logistic方程確定不同類(lèi)型廣玉蘭的抗寒性[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2012,32(10):69-71,78.

      [27]Velikova V,Yordanov I,Edreva A. Oxidative stress and some an tioxidant systems in acid rain-treated bean plants:protective role of exogenous polyamines[J]. Plant Science,2000,151(1):59-66.

      [28]杜有新,何春林,張樂(lè)華,等. 廬山若干常綠樹(shù)種對(duì)冬季低溫的生理生化響應(yīng)[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2014,23(6):945-949.

      [29]馬艷芝,客紹英. 柴胡幼苗越冬抗寒性及其相關(guān)生理指標(biāo)篩選[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2014,34(4):786-791.

      [30]雷帥,蔣倩,漢梅蘭,等. 五種花灌木對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)及抗寒性評(píng)價(jià)[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2015,50(5):35-41,46.

      [31]邵怡若,許建新,薛立,等. 低溫脅迫時(shí)間對(duì)4種幼苗生理生化及光合特性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(14):4237-4247.

      [32]羅萍,賀軍軍,姚艷麗,等. 低溫對(duì)不同耐寒性橡膠樹(shù)葉片抗氧化能力的影響[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2014,34(2):311-317.

      [33]任俊杰,趙爽,蘇彥蘋(píng),等. 春季低溫脅迫對(duì)核桃抗氧化酶指標(biāo)的影響[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2016,44(3):75-81.

      [34]Miller A F. Superoxide dismutases:active sites that save,but a protein that kills[J]. Current Opinion in Chemical Biology,2004,8(2):162-168.

      [35]Rubio M C,James E K,Clemente M R,et al. Localization of superoxide dismutases and hydrogen peroxide in legume root nodules[J]. Molecular Plant-Microbe Interactions,2004,17(12):1294-1305.

      [36]田丹青,葛亞英,潘剛敏,等. 低溫脅迫對(duì)3個(gè)紅掌品種葉片形態(tài)和生理特性的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào),2011,38(6):1173-1179.

      [37]吳錦程,陳建琴,梁杰,等. 外源一氧化氮對(duì)低溫脅迫下枇杷葉片AsA-GSH循環(huán)的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(6):1395-1400.

      [38]高冬冬,譚艷玲,馬關(guān)喜,等. 蝴蝶蘭葉片對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版),2011,37(5):509-515.

      [39]令凡,焦健,李朝周,等. 不同油橄欖品種對(duì)低溫脅迫的生理響應(yīng)及抗寒性綜合評(píng)價(jià)[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2015,35(3):508-515.

      [40]艾鵬飛,金曉靜,靳占忠,等. 仁用杏抗寒性生理指標(biāo)評(píng)價(jià)的研究[J]. 河北科技大學(xué)學(xué)報(bào),2013,34(1):48-53.

      [41]劉艷菊,曹紅星,張如蓮. 不同時(shí)間下低溫脅迫對(duì)油棕幼苗生理生化變化的影響[J]. 植物研究,2015,35(6):860-865.

      [42]Koehler G,Wilson R C,Goodpaster J V,et al. Proteomic study of low-temperature responses in strawberry cultivars(Fragaria×ananassa)that differ in cold tolerance[J]. Plant Physiol,2012,159(4):1787-1805.endprint

      [43]Monroy A F,Sangwan V,Dhindsa R S. Low temperature signal transduction during cold acclimation:protein phosphatase 2A as an early target for cold-inactivation[J]. The Plant Journal,1998,13(5):653-660.

      [44]陳杰中,徐春香. 植物冷害及其抗冷生理[J]. 福建果樹(shù),1998(2):21-23.

      [45]Gerloff E D,Stahmann M A,Smith D. Soluble proteins in alfalfa roots as related to cold hardiness[J]. Plant Physiology,1967,42(7):895-899.

      [46]回彥哲,袁小亞,牛芳芳,等. 連翹和美國(guó)金鐘連翹的抗寒性分析[J]. 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,36(2):36-39.

      [47]陳杰忠,徐春香,梁立峰. 低溫對(duì)香蕉葉片中蛋白質(zhì)及脯氨酸的影響[J]. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1999,20(3):54-58.

      [48]Akbar A,Soloklui G,Ershadi A. Evaluation of cold hardiness in seven iranian commercial pomegranate(Punica granatum L.) cultivars[J]. Hort Science,2012,47(12):1821-1825.

      [49]郭衛(wèi)東,張真真,蔣小韋,等. 低溫脅迫下佛手半致死溫度測(cè)定和抗寒性分析[J]. 園藝學(xué)報(bào),2009,36(1):81-86.

      [50]Jackson A E,Seppelt R D. The accumulation of proline in Prasiola crispa during winter in Antarctica[J]. Physiologia Plantarum,1995,94(1):25-30.

      [51]鄧菊慶,蹇洪英,李淑斌,等. 五種野生薔薇屬植物抗寒力的綜合評(píng)價(jià)[J]. 西南師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2012,37(4):70-76.

      [52]Coughlan S J,Heber U. The role of glycinebetaine in the protection of spinach thylakoids against freezing stress[J]. Planta,1982,156(1):62-69.

      [53]眭曉蕾,毛勝利,王立浩,等. 低溫對(duì)弱光影響甜椒光合作用的脅迫效應(yīng)[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),2008,22(6):880-886.

      [54]Farquhar G D,Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology,1982,33(1):317-345.

      [55]王兆,劉曉曦,鄭國(guó)華. 低溫脅迫對(duì)彩葉草光合作用及葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,27(1):49-56.

      [56]王寧,姚方,袁美麗,等. 自然降溫對(duì)猴樟和芳樟葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2013,47(4):414-419.

      [57]Hughes M A,Dunn M A. The molecular biology of plant acclimation to low temperature[J]. Journal of Experimental Botany,1996,47(3):291-305.

      [58]王舟. 結(jié)縷草(Zoysia japonica)抗寒相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子ZjDREB1基因的克隆、表達(dá)模式及功能分析[D]. 南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2010.

      [59]劉志薇,吳致君,黎星輝,等. 茶樹(shù)CsDREB-A1轉(zhuǎn)錄因子基因的克隆及其特性分析[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào),2014,23(4):8-16.

      [60]周穎,李冰櫻,李學(xué)寶. 14-3-3蛋白對(duì)植物發(fā)育的調(diào)控作用[J]. 植物學(xué)報(bào),2012,47(1):55-64.

      [61]Kim H S,Oh J M,Luan S,et al. Cold stress causes rapid but differential changes in properties of plasma membrane H+-ATPase of camelina and rapeseed[J]. Journal of Plant Physiology,2013,170(9):828-837.

      [62]羅萱,李瑞華,王莉紅,等. 普通菜豆14-3-3蛋白基因PvGF14h的克隆及冷脅迫誘導(dǎo)表達(dá)分析[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,42(4):106-112.

      [63]Griffith M,Ala P,Yang D S C,et al. Antifreeze protein produced endogenously in winter rye leaves[J]. Plant Physiology,1992,100(2):593-596.

      [64]費(fèi)云標(biāo),孫龍華,黃濤,等. 沙冬青高活性抗凍蛋白的發(fā)現(xiàn)[J]. 植物學(xué)報(bào),1994,36(8):649-650.

      [65]盧存福,簡(jiǎn)令成,匡廷云. 低溫誘導(dǎo)唐古特紅景天細(xì)胞分泌抗凍蛋白[J]. 生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展,2000,27(5):555-559.endprint

      [66]Duman J G,Olsen T M. Thermal hysteresis protein activity in bacteria,fungi,and phylogenetically diverse plants[J]. Cryobiology,1993,30(3):322-328.

      [67]Urrutia M E,Duman J G,Knight C A. Plant thermal hysteresis proteins[J]. Biochimica et Biophysica Acta-Protein Structure and Molecular Enzymology,1992,1121(1/2):199-206.

      [68]Worrall D,Elias L,Ashford D,et al. A carrot leucine-rich-repeat protein that inhibits ice recrystallization[J]. Science,1998,282(5386):115-117.

      [69]尹明安,崔鴻文,樊代明,等. 胡蘿卜抗凍蛋白基因克隆及植物表達(dá)載體構(gòu)建[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2001,29(1):6-10.

      [70]鄧順陽(yáng),張黨權(quán),樊紹剛,等. 黑麥草抗凍蛋白基因的cDNA克隆及序列分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2010,30(1):18-22.

      [71]王艷,邱立明,謝文娟,等. 昆蟲(chóng)抗凍蛋白基因轉(zhuǎn)化煙草的抗寒性[J]. 作物學(xué)報(bào),2008,34(3):397-402.

      [72]陳亮亮. 轉(zhuǎn)昆蟲(chóng)抗凍蛋白基因棉花的分子檢測(cè)及其耐寒性研究[D]. 烏魯木齊:新疆大學(xué),2013.

      [73]郭新勇,程晨,王重,等. 轉(zhuǎn)天山雪蓮冷調(diào)節(jié)蛋白基因煙草的獲得及其抗寒性鑒定[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2012,32(1):1-10.

      [74]林士杰,李俊濤,姜靜,等. 轉(zhuǎn)檉柳晚期胚胎富集蛋白基因煙草的耐低溫性分析[J]. 生物技術(shù)通訊,2006,17(4):563-566.

      [75]Prabhavathi V,Yadav J S,Kumar P A,et al. Abiotic stress tolerance in transgenic eggplant (Solanum melongena L.) by introduction of bacterial mannitol phosphodehydrogenase gene[J]. Molecular Breeding,2002,9(2):137-147.

      [76]王連榮,薛擁志,常美花,等. 外源激素對(duì)杏扁抗寒生理指標(biāo)的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào),2016,30(2):396-403.

      [77]王英哲,任偉,徐安凱,等. 低溫脅迫下紫花苜蓿對(duì)外源SA和ABA的生理響應(yīng)[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào),2012,27(5):144-149.

      [78]余麗玲,何天友,陳凌艷,等. 水楊酸對(duì)低溫脅迫下西洋杜鵑光合作用和葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,36(3):520-525.

      [79]趙清賀,吳軍,蘇金樂(lè),等. 氯化鈣和蔗糖對(duì)低溫處理下香樟膜脂過(guò)氧化和保護(hù)酶系統(tǒng)變化的影響[J]. 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,43(3):264-268.

      [80]齊英杰,陳為峰,張民,等. 控釋氮肥與多效唑互作對(duì)運(yùn)動(dòng)場(chǎng)草坪草抗寒性生理指標(biāo)的影響[J]. 中國(guó)草地學(xué)報(bào),2009,31(4):111-115.

      [81]Kumar M,Sirhindi G,Bhardwaj R,et al. Effect of exogenous H2O2 on antioxidant enzymes of Brassica juncea L. seedlings in relation to 24-epibrassinolide under chilling stress[J]. Indian Journal of Biochemistry and Biophysics,2010,47(6):378-382.

      [82]Gupta K,Dey A,Gupta B. Plant polyamines in abiotic stress responses[J]. Acta Physiologiae Plantarum,2013,35(7):2015-2036.

      [83]姚志芬,周蘊(yùn)薇,李清. 哈爾濱市幾種宿根花卉的應(yīng)用[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,28(2):31-34.

      [84]張家洋,郭暉,張莉,等. 不同低溫脅迫對(duì)南京10種道路綠化樹(shù)木形態(tài)及電導(dǎo)率的影響[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,40(5):25-28.

      [85]唐婉,胡杏,徐婉,等. 幾種紫薇屬植物的抗寒性評(píng)價(jià)[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012,21(9):121-126.

      [86]Anderson J A,Taliaferro C M. Laboratory freeze tolerance of field-grown forage bermudagrass cultivars[J]. Agronomy Journal,1995,87(5):1017-1020.

      [87]Li B,Dewey C N. RSEM:accurate transcript quantification from RNA-Seq data with or without a reference genome[J]. BMC Bioinformatics,2011,12(1):1-16.

      [88]Wang J M,Yang Y,Liu X,et al. Transcriptome profiling of the cold response and signaling pathways in Lilium lancifolium[J]. BMC Genomics,2014,15(1):1-20.

      [89]陸暢,李斌,劉儒,等. 不同種源鵝掌楸抗寒性綜合評(píng)價(jià)[J]. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào),2016,33(3):455-461.

      [90]李艱,周廣柱. 低溫脅迫下3種竹柳品系的抗寒性[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,44(6):307-310.

      [91]黃洪云. He-Ne激光輻照小麥種子提高幼苗的抗寒性[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,44(3):11l-l13.

      [92]曾榮,邵閏,楊娟,等. 嫁接和噴施抗寒劑對(duì)三角梅抗寒性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2016,44(1):202-204.

      [93]陳綺翎,黃璇,周越,等. 溫度脅迫對(duì)不同烤煙品種幼苗生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響[J].endprint

      猜你喜歡
      解剖結(jié)構(gòu)生理生化低溫脅迫
      根據(jù)萌發(fā)率和出苗率篩選高粱種子萌發(fā)期耐低溫材料
      耐鹽樹(shù)莓突變體葉片的解剖結(jié)構(gòu)變化
      3種海棠葉片解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性的關(guān)系
      遮陽(yáng)網(wǎng)覆蓋對(duì)枇杷幼果抗寒性影響機(jī)理初探
      腐植酸對(duì)鹽脅迫下水稻幼苗生長(zhǎng)和解剖結(jié)構(gòu)的影響
      一株植物內(nèi)生放線菌次級(jí)代謝產(chǎn)物的提取及抑菌活性研究
      科技視界(2016年11期)2016-05-23 17:09:25
      不同處理對(duì)金銀花種子萌發(fā)及解剖結(jié)構(gòu)的影響
      轉(zhuǎn)ICE1基因水稻耐冷性與膜脂過(guò)氧化和抗氧化酶活性的關(guān)系
      江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)(2015年8期)2015-09-10 14:49:14
      植物組織培養(yǎng)生理機(jī)制的研究進(jìn)展
      哈尔滨市| 天柱县| 绥滨县| 大英县| 中宁县| 南华县| 玛曲县| 凉山| 永靖县| 甘德县| 库尔勒市| 黄大仙区| 丘北县| 聂拉木县| 施秉县| 陆河县| 广东省| 绿春县| 宝山区| 平遥县| 宜宾县| 榆中县| 大渡口区| 武宣县| 个旧市| 天镇县| 丹寨县| 厦门市| 托克逊县| 定边县| 白银市| 泾源县| 丹凤县| 邯郸县| 深圳市| 通山县| 永安市| 西华县| 奉贤区| 南川市| 乌海市|