袁婷婷

摘 要：“植物發(fā)育生物學(xué)”是利用現(xiàn)代生物學(xué)方法研究植物個(gè)體發(fā)育及其遺傳調(diào)控機(jī)制的學(xué)科。作為生命科學(xué)前沿學(xué)科之一，“植物發(fā)育生物學(xué)”選修課的開(kāi)設(shè)始終面臨缺乏指導(dǎo)性教材以及對(duì)學(xué)生基礎(chǔ)知識(shí)要求較高等問(wèn)題。通過(guò)設(shè)置導(dǎo)論課程、以討論式教學(xué)的方式挖掘科學(xué)研究背后的“故事”，圍繞熱點(diǎn)問(wèn)題展開(kāi)專(zhuān)題教學(xué)，幫助高年級(jí)本科生在系統(tǒng)學(xué)習(xí)植物發(fā)育生物學(xué)知識(shí)的基礎(chǔ)上，掌握研究領(lǐng)域的新熱點(diǎn)和新方向，培養(yǎng)科學(xué)素養(yǎng)，開(kāi)拓科研思路。

關(guān)鍵詞：生物學(xué)；植物發(fā)育生物學(xué)；本科生；教學(xué)改革

“植物發(fā)育生物學(xué)”是利用現(xiàn)代生物學(xué)方法研究植物個(gè)體生長(zhǎng)、分化和不同器官的發(fā)育及其遺傳調(diào)控機(jī)制的系統(tǒng)學(xué)科。利用生物科學(xué)中其他學(xué)科的理論基礎(chǔ)和先進(jìn)的生物學(xué)技術(shù)，從分子水平對(duì)植物發(fā)育過(guò)程進(jìn)行研究，植物發(fā)育生物學(xué)研究領(lǐng)域取得了許多舉世矚目的進(jìn)展。這些研究成果不僅豐富了我們的理論認(rèn)識(shí)，也為我們?nèi)绾斡行Э刂浦参锷L(zhǎng)發(fā)育、提高產(chǎn)量和品質(zhì)提供了新思路和新技術(shù)。

因此，“植物發(fā)育生物學(xué)”已經(jīng)成為生命科學(xué)幾大前沿學(xué)科之一，其教學(xué)與研究水平將深刻影響本學(xué)科乃至相關(guān)生物學(xué)產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展。鑒于此，武漢大學(xué)多年前即針對(duì)生命科學(xué)學(xué)院高年級(jí)本科生開(kāi)設(shè)了“植物發(fā)育生物學(xué)”選修課。在全面系統(tǒng)介紹植物發(fā)育過(guò)程的同時(shí)，及時(shí)引入當(dāng)代植物發(fā)育生物學(xué)的巨大成就和最新發(fā)展動(dòng)態(tài)，幫助學(xué)生開(kāi)拓科研新思路，通過(guò)將學(xué)習(xí)到的新技術(shù)和新方法應(yīng)用到研究工作當(dāng)中，使學(xué)習(xí)與應(yīng)用相結(jié)合，達(dá)到學(xué)以致用、學(xué)用相長(zhǎng)的目標(biāo)。

一、“植物發(fā)育生物學(xué)”課堂教學(xué)中存在的問(wèn)題

1. 課程內(nèi)容對(duì)知識(shí)體系的高要求與授課對(duì)象現(xiàn)有知識(shí)水平之間存在較大差距

該課程的設(shè)置希望能夠盡量連貫和系統(tǒng)地向高年級(jí)本科生介紹植物發(fā)育過(guò)程，并揭示發(fā)育過(guò)程中所發(fā)生的生化反應(yīng)和分子調(diào)控機(jī)理。為達(dá)到這一教學(xué)目的，要求本科生完成“植物生物學(xué)”“植物生理學(xué)”“遺傳學(xué)”“分子生物學(xué)”和“細(xì)胞生物學(xué)”等一系列前導(dǎo)課程的學(xué)習(xí)，形成完整的知識(shí)體系。但現(xiàn)實(shí)往往與理想“脫節(jié)”，在課程實(shí)踐中常常會(huì)出現(xiàn)學(xué)生不認(rèn)識(shí)植物組織結(jié)構(gòu)、不理解植物生理現(xiàn)象等基礎(chǔ)性問(wèn)題。特別是當(dāng)代植物發(fā)育生物學(xué)的諸多研究是圍繞著調(diào)控植物發(fā)育命運(yùn)的重要基因來(lái)展開(kāi)的，如果沒(méi)有相應(yīng)的分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)知識(shí)，就很難理解基因之間的相互作用機(jī)理。但如果教師反復(fù)講解基礎(chǔ)知識(shí)，勢(shì)必會(huì)影響本課程的教學(xué)內(nèi)容和授課效果，難以達(dá)到“植物發(fā)育生物學(xué)”課程的教學(xué)目的。

2. 缺乏系統(tǒng)的基礎(chǔ)性教材

植物發(fā)育生物學(xué)研究起步較晚，在相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)，國(guó)內(nèi)外均缺乏系統(tǒng)介紹植物發(fā)育生物學(xué)過(guò)程及其研究進(jìn)展的著作。近年來(lái)，隨著該領(lǐng)域研究工作的進(jìn)一步深入，國(guó)內(nèi)多位學(xué)者相繼撰寫(xiě)了植物發(fā)育生物學(xué)相關(guān)教材，教材內(nèi)容細(xì)致豐富，在闡述植物發(fā)育過(guò)程的同時(shí)注重分子機(jī)理的探討，并引入了當(dāng)代植物發(fā)育生物學(xué)的前沿進(jìn)展。這些教材的出版對(duì)高校植物發(fā)育生物學(xué)教學(xué)及科研具有極大的促進(jìn)作用。

但需要注意的是，這些教材多針對(duì)研究生課程設(shè)計(jì)，更適合專(zhuān)業(yè)知識(shí)扎實(shí)的高年級(jí)本科生和相關(guān)專(zhuān)業(yè)研究生、教師及科研工作者閱讀。由于各教材之間知識(shí)結(jié)構(gòu)并不相同，所引入的分子機(jī)理紛繁復(fù)雜，很難作為基礎(chǔ)性教材為本科生課堂教學(xué)使用。

二、“植物發(fā)育生物學(xué)”課程教學(xué)改革措施

1. 授人以漁，方法先行

生物學(xué)是一門(mén)實(shí)驗(yàn)科學(xué)，課堂教學(xué)中所授的理論知識(shí)，最終要為學(xué)生未來(lái)科研實(shí)踐服務(wù)?！爸参锇l(fā)育生物學(xué)”課程中的理論知識(shí)是建立在“植物分子生物學(xué)”“植物遺傳學(xué)”“植物細(xì)胞工程”等實(shí)驗(yàn)課程基礎(chǔ)上的，所以如果學(xué)生不了解這些實(shí)驗(yàn)技術(shù)原理，就很難理解新發(fā)現(xiàn)是如何得到的。因此，我們?cè)谡n程中強(qiáng)調(diào)設(shè)置植物發(fā)育生物學(xué)導(dǎo)論，其主要內(nèi)容圍繞著植物發(fā)育分子生物學(xué)常用技術(shù)展開(kāi)，分為農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)基因技術(shù)、基因表達(dá)檢測(cè)技術(shù)、蛋白互作分析技術(shù)三個(gè)方面，通過(guò)詳細(xì)講解每一種實(shí)驗(yàn)技術(shù)原理，使學(xué)生理解不同實(shí)驗(yàn)的目的和意義，并學(xué)會(huì)分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果。例如，在介紹基因表達(dá)檢測(cè)技術(shù)時(shí)，我們先后介紹了RNA原位雜交、逆轉(zhuǎn)錄PCR、熒光實(shí)時(shí)定量PCR、Western blot 分析、基因標(biāo)記技術(shù)等方法，并分析了它們的異同。在文獻(xiàn)中摘錄具有代表性的實(shí)驗(yàn)結(jié)果圖，幫助學(xué)生理解和分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果。

此外，為了始終站在教學(xué)的最前沿，教師每年都會(huì)根據(jù)技術(shù)領(lǐng)域的最新發(fā)展對(duì)導(dǎo)論進(jìn)行針對(duì)性更新。例如，伴隨CRISPR-Cas9系統(tǒng)的應(yīng)用，基因編輯技術(shù)迅速發(fā)展。教師也適時(shí)將基因編輯技術(shù)的每一個(gè)新發(fā)現(xiàn)介紹給學(xué)生，確保課程內(nèi)容緊跟學(xué)科發(fā)展的最新步伐。

2. 注重過(guò)程，啟發(fā)思維

發(fā)育生物學(xué)最早起源于胚胎學(xué)，與動(dòng)物發(fā)育生物學(xué)相比，植物發(fā)育生物學(xué)的研究起步較晚。二十世紀(jì)七十年代，伴隨著基因工程技術(shù)的迅速發(fā)展，植物發(fā)育生物學(xué)研究也從傳統(tǒng)的現(xiàn)象觀察進(jìn)化到從植物中分離基因，并分析基因與表型相關(guān)性這一新階段。特別是擬南芥作為模式植物的運(yùn)用，極大地推動(dòng)了相關(guān)分子遺傳學(xué)方面的研究，也涌現(xiàn)出了諸如花器官發(fā)育ABC模型的建立、植物開(kāi)花途徑的解析、植物激素作用及其信號(hào)網(wǎng)絡(luò)分析等植物發(fā)育分子生物學(xué)領(lǐng)域的重大發(fā)現(xiàn)。

但是需要明確的是，科學(xué)發(fā)現(xiàn)并不是一帆風(fēng)順的。植物發(fā)育生物學(xué)研究中，新機(jī)制的發(fā)現(xiàn)、推倒和建立，往往一波三折。在教學(xué)實(shí)踐中不應(yīng)只告訴學(xué)生書(shū)本上既定的結(jié)論，而需要充分挖掘科學(xué)研究背后的“故事”。例如，早在1937年，俄國(guó)科學(xué)家 Chailakhyan 就提出了“開(kāi)花素”的概念，但經(jīng)過(guò)七十多年的探索，科學(xué)家才最終確認(rèn)發(fā)現(xiàn)開(kāi)花素與FT基因相關(guān)。2005年，研究人員發(fā)現(xiàn)FT的mRNA能夠從葉片經(jīng)長(zhǎng)距離運(yùn)輸至莖頂端分生組織從而起到開(kāi)花素的作用，這一結(jié)果發(fā)表在Science上，并因?yàn)閙RNA的異位發(fā)生功能引起諸多關(guān)注。但后來(lái)的研究者在擬南芥、番茄和水稻中均沒(méi)有發(fā)現(xiàn)FT的mRNA在韌皮部移動(dòng)的結(jié)論，而該論文也被撤回。

最近的研究結(jié)果顯示，F(xiàn)T蛋白作為一個(gè)小分子質(zhì)量蛋白，若低于被質(zhì)膜輸送的分子大小的下限，則可以從葉中移動(dòng)至苗端，從而促進(jìn)植物花發(fā)育的啟動(dòng)。為什么早期的研究無(wú)法找到“開(kāi)花素”？為什么FT的mRNA會(huì)被錯(cuò)誤地認(rèn)為是開(kāi)花素？是否FT蛋白就能夠完全擔(dān)當(dāng)起開(kāi)花素的功能？FT蛋白的長(zhǎng)距離運(yùn)輸是否需要分子伴侶類(lèi)蛋白的幫助？在課堂教學(xué)過(guò)程中，我們以討論式教學(xué)的方式將原始論文和最新論文中的關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)結(jié)果圖表一起摘出，并與學(xué)生共同分析，幫助學(xué)生學(xué)習(xí)實(shí)驗(yàn)方法，理解和記憶重要知識(shí)點(diǎn)，同時(shí)啟發(fā)學(xué)生批判性思考。

3. 專(zhuān)題引領(lǐng)，突出重點(diǎn)

植物個(gè)體發(fā)育過(guò)程是受多基因精細(xì)調(diào)控，從胚胎發(fā)育到植株個(gè)體衰老死亡的每一步都包含了諸多發(fā)育事件，而每一個(gè)發(fā)育事件都受植物自身與環(huán)境內(nèi)外源調(diào)控的影響。在課堂教學(xué)實(shí)踐中，我們會(huì)在概括介紹植物發(fā)育過(guò)程的基礎(chǔ)上，突出圍繞植物個(gè)體發(fā)育的重點(diǎn)問(wèn)題進(jìn)行專(zhuān)題教學(xué)。例如，在介紹植物根的發(fā)育及調(diào)控中，我們會(huì)簡(jiǎn)要介紹植物根系與功能，回顧胚胎發(fā)生過(guò)程中胚根干細(xì)胞巢的起源，講解初生根與次生根的發(fā)育過(guò)程，希望通過(guò)基礎(chǔ)知識(shí)的講解使學(xué)生能夠系統(tǒng)掌握植物發(fā)育生物學(xué)知識(shí)要點(diǎn)。在此基礎(chǔ)上，我們會(huì)詳細(xì)分析植物主根和側(cè)根發(fā)育的調(diào)控過(guò)程，特別是在根的起始、輻射對(duì)稱(chēng)結(jié)構(gòu)形成、根冠的形成、側(cè)根的形成等過(guò)程中起作用的關(guān)鍵基因。鑒于植物激素對(duì)于植株形態(tài)建成的作用機(jī)理是科學(xué)界研究的熱點(diǎn)，我們?cè)黾恿松L(zhǎng)素及其極性運(yùn)輸在根發(fā)育中的作用這一專(zhuān)題，并在專(zhuān)題講解中對(duì)生長(zhǎng)素合成和運(yùn)輸途徑、生長(zhǎng)素的信號(hào)通路和生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸進(jìn)行了專(zhuān)門(mén)探討。

同樣，我們?cè)凇堕_(kāi)花調(diào)控》這一章中增加了植物光形態(tài)建成的相關(guān)專(zhuān)題，在《種子萌發(fā)》這一章增加了逆境中植物發(fā)育的相關(guān)專(zhuān)題，在《果實(shí)發(fā)育與成熟》這一章增加了轉(zhuǎn)基因技術(shù)及應(yīng)用等相關(guān)專(zhuān)題，這些專(zhuān)題講解的目的是希望學(xué)生在建立植物發(fā)育生物學(xué)知識(shí)框架的同時(shí)能夠進(jìn)一步抓住植物發(fā)育生物學(xué)研究的新熱點(diǎn)和新方向。

近年來(lái)，我國(guó)植物生物學(xué)的研究取得了舉世矚目的進(jìn)展，我們?cè)谡n堂教學(xué)中也特別注意引入本土科學(xué)家的最新研究成果。例如，在介紹授粉受精過(guò)程中，我們以專(zhuān)題的形式介紹了中國(guó)科學(xué)院楊維才教授課題組關(guān)于“植物雌雄配子體識(shí)別”的最新成果。該研究首次分離到花粉管識(shí)別雌性吸引信號(hào)的受體蛋白復(fù)合體，并通過(guò)轉(zhuǎn)基因手段將擬南芥信號(hào)受體導(dǎo)入薺菜中，結(jié)果顯示轉(zhuǎn)基因薺菜能夠識(shí)別擬南芥的花粉，驗(yàn)證了通過(guò)基因工程手段打破生殖隔離的可能性，為克服雜交育種中雜交不親和性提供了重要的理論依據(jù)。通過(guò)課堂實(shí)踐發(fā)現(xiàn)，學(xué)生對(duì)這一研究成果表現(xiàn)了極大的興趣，紛紛下載發(fā)表在Nature上的原文討論學(xué)習(xí)。值得一提的是，Nature同期也“背靠背”發(fā)表了日本課題組的相似研究成果，通過(guò)兩篇論文的比較學(xué)習(xí)，學(xué)生對(duì)“植物雌雄配子體識(shí)別”這一科學(xué)問(wèn)題有了更深刻的認(rèn)識(shí)，也為我國(guó)植物科學(xué)研究的飛速發(fā)展態(tài)勢(shì)感到自豪。

三、結(jié)束語(yǔ)

過(guò)去的十年間，我國(guó)植物生物學(xué)研究進(jìn)展迅速，以分子生物學(xué)為手段的植物發(fā)育生物學(xué)研究取得了許多令人矚目的成績(jī)，也吸引著更多的優(yōu)秀本科生選擇植物發(fā)育生物學(xué)專(zhuān)業(yè)進(jìn)一步深造。如何克服教學(xué)時(shí)間少、教學(xué)內(nèi)容多、培養(yǎng)目標(biāo)高等困難，使學(xué)生不僅能夠扎實(shí)掌握植物發(fā)育生物學(xué)基礎(chǔ)理論知識(shí)，又能提高科學(xué)素養(yǎng)，是教師需要面對(duì)的問(wèn)題。

在實(shí)踐中，我們通過(guò)教學(xué)改革較好地解決了“植物發(fā)育生物學(xué)”課程缺乏基礎(chǔ)性教材以及對(duì)學(xué)生基礎(chǔ)知識(shí)要求較高等問(wèn)題。課程開(kāi)始時(shí)，通過(guò)導(dǎo)論課程的講解，為學(xué)生構(gòu)建植物發(fā)育生物學(xué)知識(shí)框架奠定了良好的基礎(chǔ)。在課程講授過(guò)程中，注重挖掘科研進(jìn)展背后的“故事”，以討論式教學(xué)的方式培養(yǎng)學(xué)生創(chuàng)新性思維。在專(zhuān)題講解的環(huán)節(jié)中，提綱挈領(lǐng)、抓住重點(diǎn)，及時(shí)將本領(lǐng)域的新熱點(diǎn)和新成果介紹給學(xué)生，促進(jìn)了學(xué)生的學(xué)習(xí)積極性和科研熱情。這一系列教學(xué)實(shí)踐和成果，都體現(xiàn)了“植物發(fā)育生物學(xué)”課程的優(yōu)化改革，對(duì)培養(yǎng)具有科學(xué)研究能力和創(chuàng)新精神的高素質(zhì)專(zhuān)業(yè)人才具有重要意義。

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