■趙 偉 高保燕 黃羅冬 王飛飛 張成武

（暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系 水生生物研究中心，廣東廣州 510632）

免疫刺激劑能夠調(diào)節(jié)動(dòng)物免疫系統(tǒng)并激活免疫功能、增強(qiáng)機(jī)體對(duì)細(xì)菌和病毒等傳染性病原體的抵抗力已經(jīng)被廣泛關(guān)注，主要包括多糖、激素、維生素、生物活性物質(zhì)、中草藥等物質(zhì)。微藻是一類(lèi)在陸地、海洋分布廣泛、營(yíng)養(yǎng)豐富的單細(xì)胞藻類(lèi)。微藻富含多不飽和脂肪酸、蛋白質(zhì)、類(lèi)胡蘿卜素、多糖、微量元素、礦物質(zhì)等多種營(yíng)養(yǎng)和生物活性物質(zhì)，具有天然的抗菌活性。微藻或其生物活性物質(zhì)作為免疫刺激劑已在水產(chǎn)養(yǎng)殖中被廣泛應(yīng)用。目前，應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖中的微藻主要包括普通小球藻（Chlorella vulgaris）和蛋白核小球藻（C. pyrenoidosa）、鈍頂節(jié)旋藻（Arthrospira pla-tensis）和極大節(jié)旋藻（A. maxima，原名：鈍頂螺旋藻）和極大螺旋藻（Spirulina platensis, S. maxima）、裂壺菌（藻）（Schizochytrium sp.）、三角褐指藻（Phaeodacty-lum tricornutum）、牟氏角毛藻（Chaetoceros muelleri）、擬納綠球藻（Nannochloropsis spp.）和擬微綠球藻（Mi-crochloropsis spp.）、鹽生杜氏藻（Dunaliella salina）、雨生紅球藻（Haematococcus pluvialis）等。

本文將近年來(lái)微藻及其生物活性物質(zhì)在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和抗病活性進(jìn)行了概括總結(jié)，為開(kāi)發(fā)微藻功能性飼料提供新的思路。

1 微藻在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

1.1 替代魚(yú)粉和魚(yú)油

魚(yú)粉和魚(yú)油由于含有高質(zhì)量的蛋白質(zhì)和有益的n-3 長(zhǎng)鏈多不飽和脂肪酸（LC-PUFA）而被廣泛用于水產(chǎn)飼料中。隨著世界范圍內(nèi)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速增長(zhǎng)，魚(yú)粉的需求也在增加，而野生魚(yú)類(lèi)的捕撈限制也給魚(yú)粉產(chǎn)量帶來(lái)了不確定性，魚(yú)粉市場(chǎng)價(jià)格在過(guò)去的十年間上漲了近300%。魚(yú)粉和魚(yú)油仍被視為養(yǎng)殖魚(yú)類(lèi)飼料中營(yíng)養(yǎng)最豐富、消化率最高的成分。因?yàn)轸~(yú)粉和魚(yú)油的供給量是不可持續(xù)的，水產(chǎn)飼料工業(yè)的發(fā)展需要尋找魚(yú)粉和魚(yú)油的替代原料。目前魚(yú)粉和魚(yú)油可被其他植物蛋白或動(dòng)物蛋白所替代，使其在水產(chǎn)養(yǎng)殖配合飼料中的添加率呈明顯下降趨勢(shì)。然而，非魚(yú)粉蛋白源（特別是植物蛋白）因營(yíng)養(yǎng)限制，如氨基酸組成不平衡、抗?fàn)I養(yǎng)化合物的存在和其它因素，實(shí)際應(yīng)用效果并不理想。

微藻富含多不飽和脂肪酸，是魚(yú)粉和魚(yú)油的良好替代源，確保水產(chǎn)養(yǎng)殖的可持續(xù)性發(fā)展。微藻最高可含有70%的蛋白質(zhì)、15%～30%的碳水化合物、30%～50%的脂質(zhì)（n-3、n-6不飽和脂肪酸）和1%～14%的類(lèi)胡蘿卜素。微藻替代魚(yú)粉和魚(yú)油的研究已經(jīng)被廣泛報(bào)道。Ju 等研究顯示，利用雨生紅球藻（H. pluvialis）脫脂后的藻粉替代12.5%的魚(yú)粉，使凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）的生長(zhǎng)性能、飼料利用效率、游離和酯化蝦青素含量均顯著高于全魚(yú)粉組。Ma-cias-Sancho 等研究表明，鈍頂螺旋藻（S. platensis）粉替代75%的魚(yú)粉，對(duì)凡納濱對(duì)蝦（L. vannamei）的生長(zhǎng)性能和存活率并未造成不利影響，而替代25%的魚(yú)粉展示出了更好的免疫性能。Pakravan 等也獲得了與Macias-Sancho 等相似的結(jié)果，利用鈍頂節(jié)旋藻（A.platensis）部分替代魚(yú)粉并不會(huì)對(duì)凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)性能、消化性能產(chǎn)生不利影響，且在低氧脅迫后存活率顯著高于全魚(yú)粉組。Qiao等研究表明，利用擬納綠球藻（Nannochloropsis sp.）替代100%的魚(yú)油，使牙鲆（Paralichthys olivaceus）的生長(zhǎng)性能、飼料利用效率、肌肉的脂肪含量與全魚(yú)油組相比無(wú)顯著性差異，且提高了n-3/n-6多不飽和脂肪酸的比值。Sarker等研究表明，裂壺菌（藻）（Schizochytrium sp.）替代100%的魚(yú)油，使尼羅羅非魚(yú)（Oreochromis niloticus）的增重率、蛋白利用效率、飼料轉(zhuǎn)化效率、攝食率、魚(yú)肉中的DHA含量和魚(yú)肉中DHA/EPA比值均顯著高于全魚(yú)油組。Perez-Velazquez 等研究顯示，節(jié)旋藻（Arthrospi-ra sp.）和湖生裂壺菌（藻）（Schizochytrium limacinum）替代50%飼料蛋白（魚(yú)粉、大豆蛋白）并不會(huì)對(duì)美國(guó)紅魚(yú)（Sciaenops ocellatus）生長(zhǎng)性能和魚(yú)體成分造成不利影響，美國(guó)紅魚(yú)飼料中50%的蛋白可以被28.87%節(jié)旋藻和6.72%裂壺藻所替代。

目前，微藻替代魚(yú)粉和魚(yú)油的研究多集中于科研試驗(yàn)階段，在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中并不多見(jiàn)。水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中用微藻代替魚(yú)粉和魚(yú)油仍存在一些缺陷和挑戰(zhàn)，如微藻生產(chǎn)成本高，一些微藻可能具有難以消化的細(xì)胞壁，微藻大規(guī)模培養(yǎng)效率不高，室外培養(yǎng)條件下容易受到污染影響等。隨著技術(shù)發(fā)展，微藻的商業(yè)應(yīng)用主要集中于微藻作為微飼料成分，側(cè)重于微藻生物活性分子（類(lèi)胡蘿卜素、多不飽和脂肪酸、多糖）的利用，而不是利用微藻的總體營(yíng)養(yǎng)。

1.2 疾病防控

1.2.1 抗細(xì)菌

細(xì)菌是水產(chǎn)動(dòng)物集約化養(yǎng)殖中的主要致病菌，而耐藥細(xì)菌病原體的數(shù)量在不斷增加。微藻和其含有的天然活性成分都具有抗菌活性，在魚(yú)蝦養(yǎng)殖過(guò)程中可以用來(lái)殺滅病原菌?；【∈呛Ｋ~(yú)類(lèi)和甲殼動(dòng)物最常發(fā)生的細(xì)菌性疾病，主要的致病弧菌包括溶藻弧菌（Vibrio alginolyticus）、坎氏弧菌（Vibrio campbel-lii）、哈維氏弧菌（Vibrio harveyi）、副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）、創(chuàng)傷弧菌（Vibrio vulnificus）和鰻弧菌（Vibrio anguillarum）等。Molina-Cárdenas等研究表明，球等鞭金藻（Isochrysis galbana）能夠合成抗菌脂肪酸來(lái)抑制溶藻弧菌（V. alginolyticus）、坎氏弧菌（V.campbellii）和哈維氏弧菌（V. harveyi）的生長(zhǎng)，然而對(duì)副溶血弧菌（V. parahaemolyticus）無(wú)明顯抑制作用。眼點(diǎn)擬納綠球藻（Nannochloropsis oculata）也已經(jīng)被報(bào)道能夠抑制鰻弧菌（V. anguillarum）的生長(zhǎng)。其他常用作水產(chǎn)養(yǎng)殖飼料的微藻在體外實(shí)驗(yàn)中也同樣顯示出對(duì)特定蝦和魚(yú)類(lèi)病原體的抗菌活性。這些微藻主要包括微小小球藻（Chlorella minutissima）、朱氏四爿藻（Tetraselmis chui）、鈍頂節(jié)旋藻（A. platensis）、羅氏角毛藻（Chaetoceros lauderi）、三角褐指藻（P. tri-cornutum）和綠色裸藻（Euglena viridis）。目前的研究結(jié)果表明，微藻能夠分泌一些具有抗菌作用的胞外物質(zhì)，最終殺滅或者抑制致病菌的生長(zhǎng)。

從微藻中提取的活性成分具有抗菌活性也已經(jīng)被報(bào)道。群體感應(yīng)是細(xì)胞間通訊的一種機(jī)制，在細(xì)菌毒力中起著關(guān)鍵作用。從微藻中提取的活性成分可以通過(guò)調(diào)控細(xì)菌間的群體感應(yīng)而抑制細(xì)菌生長(zhǎng)。Na-trah 等研究表明，利用乙酸乙酯提取的幾種淡水微藻和海洋微藻提取物能夠調(diào)控群體感應(yīng)信號(hào)分子（?；呓z氨酸內(nèi)酯）從而影響病原菌的群體感應(yīng)，最終抑制病原菌生長(zhǎng)。Gastineau 等研究顯示，哈氏藻（Has-lea karadagensis）中提取的一種藍(lán)灰色色素物質(zhì)能夠抑制北極海洋細(xì)菌（Polaribacter irgensii）、河口弧菌（Vibrio aestuarianus）和 假 交 替 單 胞 菌（Pseudoal-teromonas elyakowii）的生長(zhǎng)。從三角褐指藻（P. tricor-nutum）中分離的二十碳五烯酸（EPA）能夠抑制革蘭氏陰性菌[如鰻利斯頓氏菌（Listonella anguillarum）、發(fā)光桿菌（Photobacterium sp.）]和革蘭氏陽(yáng)性菌[（如滕黃微球菌（Micrococcus luteus）、蠟樣芽孢桿菌（Ba-cillus cereus）、韋氏芽孢桿菌（Bacillus weihenstepha-nensis）、金黃色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）]的生長(zhǎng)。Santoyo 等研究表明，利用乙醇從雨生紅球藻（H. pluvialis）中提取的短鏈脂肪酸（丁酸和乳酸甲酯）能夠抑制大腸桿菌（Escherichia coli）和金黃色葡萄球菌（S.aureus）的生長(zhǎng)?，F(xiàn)有研究結(jié)果表明，微藻及其提取物具有良好的防治水產(chǎn)動(dòng)物細(xì)菌性疾病的能力，然而抗菌機(jī)制并不十分清楚，未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)有關(guān)微藻及其提取物抗菌機(jī)制的研究。

1.2.2 抗病毒

在水產(chǎn)養(yǎng)殖中存在著大量的病毒性疾病，這些疾病會(huì)影響水產(chǎn)動(dòng)物的健康和存活率，給水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。目前，尚未形成非常有效的水產(chǎn)動(dòng)物病毒性疾病的防治方法。植物和中草藥提取物具有抗病毒活性已經(jīng)被報(bào)道，從植物中提取的活性物質(zhì)無(wú)毒害、無(wú)殘留、對(duì)環(huán)境無(wú)污染作用，因此具有良好的替代化學(xué)藥物的潛力。Balasubramanian 等研究表明，狗牙根（Cyanodon dactylon）提取物在體外實(shí)驗(yàn)中具有顯著的抗白斑綜合征病毒（WSSV）活性，斑節(jié)對(duì)蝦攝食添加有狗牙根提取物的飼料后進(jìn)行WSSV 攻毒實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明斑節(jié)對(duì)蝦抗WSSV 能力顯著高于空白組。Micol 等研究顯示，橄欖樹(shù)葉子（Olea europaea）中提取的橄欖苦甙能夠顯著降低鮭魚(yú)彈狀病毒的感染性，結(jié)果表明橄欖苦甙與病毒包膜之間存在相互作用，橄欖苦甙能夠抑制病毒和未感染細(xì)胞之間的細(xì)胞膜融合，從而降低病毒感染活力。Citarasu等研究表明，斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon）攝食含有五種印度草藥提取物的飼料，對(duì)蝦抗WSSV能力顯著高于對(duì)照組。植物和草藥提取物具有抗水產(chǎn)動(dòng)物致病病毒的能力也已經(jīng)被報(bào)道。

相比于植物和草藥提取物的研究，微藻及其提取物在水產(chǎn)養(yǎng)殖中殺滅或抑制病毒活性的研究并未見(jiàn)大量報(bào)道。斑節(jié)對(duì)蝦（P. monodon）攝食含有鹽生杜氏藻（D. salina）提取的β-胡蘿卜素的飼料后，對(duì)蝦抗WSSV 活性顯著高于對(duì)照組。Katharios 等研究發(fā)現(xiàn)，微小小球藻（C. minutissima）培養(yǎng)液能夠顯著提高患有病毒性腦病和視網(wǎng)膜病的東大西洋石斑魚(yú)（Epi-nephelus marginatus）的存活率，微小小球藻（C. minu-tissima）培養(yǎng)液具有一定的抗病毒活性。存在于藻類(lèi)上清液中的水溶性化合物可能是有價(jià)值的抗病毒藥物的替代物。微藻提取物能夠抗人類(lèi)致病性病毒的研究已經(jīng)被大量報(bào)道。然而，多種微藻提取物對(duì)水產(chǎn)致病性病毒的殺滅效果并不清楚，微藻提取物在水產(chǎn)養(yǎng)殖中用做抗病毒藥物的研究仍需加強(qiáng)。

2 類(lèi)胡蘿卜素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

類(lèi)胡蘿卜素是一類(lèi)重要的脂溶性色素，易溶于丙酮、乙醇、乙醚、氯仿等非極性溶劑中。只有植物、細(xì)菌、真菌和藻類(lèi)可以在體內(nèi)合成類(lèi)胡蘿卜素，而動(dòng)物自身無(wú)法合成它們，必須從飲食中獲得類(lèi)胡蘿卜素。類(lèi)胡蘿卜素作為動(dòng)物體內(nèi)的維生素A 前體具有重要的生理功能，具有抗氧化、免疫調(diào)節(jié)、抗癌、延緩衰老等功效。類(lèi)胡蘿卜素因其安全無(wú)毒且純天然的特性，被廣泛應(yīng)用于食品、飼料、化妝品和醫(yī)藥等領(lǐng)域。

隨著人民生活水平的提高，水產(chǎn)品品質(zhì)和安全越來(lái)越受到人們關(guān)注。消費(fèi)者認(rèn)為水產(chǎn)動(dòng)物顏色與其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、健康、新鮮度和味道有關(guān)。色澤是影響水產(chǎn)品價(jià)格和購(gòu)買(mǎi)欲望的重要因素。水產(chǎn)動(dòng)物呈現(xiàn)出的各種色彩主要受類(lèi)胡蘿卜素的影響。人工配合飼料的原料中含有的類(lèi)胡蘿卜素量很少，養(yǎng)殖的水產(chǎn)品體色往往缺乏天然水產(chǎn)品所具有的健康色澤，從而影響其商品價(jià)值。目前，水產(chǎn)養(yǎng)殖所添加的類(lèi)胡蘿卜素主要有兩種來(lái)源，一類(lèi)是來(lái)源于微藻，另一類(lèi)來(lái)源于人工合成。雨生紅球藻（H. pluvialis）、鹽生杜氏藻（D. salina）和普通小球藻（C. vulgaris）是微藻類(lèi)胡蘿卜素的主要來(lái)源。

2.1 人工合成類(lèi)胡蘿卜素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

目前，水產(chǎn)養(yǎng)殖所需的類(lèi)胡蘿卜素主要來(lái)源于人工合成。人工合成類(lèi)胡蘿卜素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用已被廣泛報(bào)道。Meilisza等研究顯示，虹銀漢魚(yú)（Mela-notaenia parva）飼料中分別添加蝦青素、角黃素和葉黃素，蝦青素組的存活率、肌肉和皮膚中的類(lèi)胡蘿卜素總量顯著高于其他組，而蝦青素組、角黃素組和葉黃素組的類(lèi)胡蘿卜素的表觀消化率顯著高于對(duì)照組。Zhang 等和Rahman 等研究表明，虹鱒魚(yú)（On-corhynchus mykiss）飼料中添加蝦青素，肌肉的紅色度、蝦青素含量和抗氧化性能顯著高于對(duì)照組。Niu等研究顯示，斑節(jié)對(duì)蝦（P. monodon）飼料中添加蝦青素或β-胡蘿卜素能夠顯著提高生長(zhǎng)性能和抗氧化性能，類(lèi)胡蘿卜素的表觀消化率也顯著高于無(wú)色素組，蝦青素組抗氧化性能和生長(zhǎng)性能顯著高于β-胡蘿卜素組。Niu 等研究顯示，斑節(jié)對(duì)蝦（P. monodon）飼料中分別添加蝦青素和角黃素，蝦青素組和角黃素組的抗氧化性能顯著高于對(duì)照組，而蝦青素組的生長(zhǎng)性能和蝦青素的表觀消化率顯著高于角黃素組和對(duì)照組，低氧脅迫下，蝦青素組和角黃素組的存活率顯著高于對(duì)照組。Han等研究發(fā)現(xiàn)，三疣梭子蟹（Portunus tritu-berculatus）飼料中添加蝦青素能夠顯著減少氧化應(yīng)激，同時(shí)提高蝦青素在肌肉和甲殼中的含量，增紅效果明顯，肌肉中的不飽和脂肪酸含量也顯著高于無(wú)色素組。Wang 等研究表明，中華絨螯蟹（Eriocheir si-nensis）飼料中添加蝦青素能夠顯著增加甲殼中蝦青素的含量，在高pH值脅迫后能夠顯著緩解氧化損傷。

2.2 微藻類(lèi)胡蘿卜素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

在微藻中富含的類(lèi)胡蘿卜素主要包括蝦青素、角黃素、β-胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃素等。雨生紅球藻（H. pluvialis）是蝦青素的最主要來(lái)源，而洛夫小球藻（Chlorella zofingiensis）、綠球藻（Chlorococcum sp.）、魏氏新綠藻（Neochloris wimmeri）、葡萄鏈藻（Catenella repens）、條紋腔星藻（Coelastrella striolata）也已經(jīng)被報(bào)道含有蝦青素，但蝦青素含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)少于雨生紅球藻。鹽生杜氏藻（D. salina）和巴氏杜氏藻（Dunaliella bardawil）是β-胡蘿卜素的最主要來(lái)源，而亞萊梅柵藻（Scenedesmus almeriensis）和四爿藻（Tetraselmis sp.）也含有β-胡蘿卜素。角黃素主要存在于小球藻屬（Chlorella）中，而雨生紅球藻（H. pluvialis）、擬納綠球藻（Nannochloropsis sp.）也含有角黃素。

在水產(chǎn)飼料中通過(guò)添加類(lèi)胡蘿卜素來(lái)增加魚(yú)體體色已被廣泛報(bào)道。Pham 等研究顯示，飼料中添加100 mg/kg類(lèi)胡蘿卜素（雨生紅球藻提取物）能夠促進(jìn)類(lèi)胡蘿卜素在牙鲆（P. olivaceus）肌肉中的沉積。Young 等研究發(fā)現(xiàn)，虹鱒魚(yú)（O. mykiss L.）攝食富含蝦青素的雨生紅球藻，肌肉中類(lèi)胡蘿卜素的含量顯著高于對(duì)照組。Gomes 等研究表明，飼料中添加40 mg/kg 的蝦青素（雨生紅球藻提取物）能夠顯著增加類(lèi)胡蘿卜素在金頭鯛（Sparus aurata）肌肉中的含量。類(lèi)胡蘿卜素能夠增加甲殼動(dòng)物體色的研究也已被報(bào)道。Angell等和Wade等研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加蝦青素（雨生紅球藻提取物）能夠顯著增加斑節(jié)對(duì)蝦（P. monodon）的色素沉積，起到明顯的增紅效果。Wu等研究表明，飼料中添加富含蝦青素的雨生紅球藻，中華絨螯蟹（E. si-nensis）甲殼中類(lèi)胡蘿卜素含量顯著高于對(duì)照組。

類(lèi)胡蘿卜素作為一種免疫增強(qiáng)劑也已經(jīng)被報(bào)道，類(lèi)胡蘿卜素在魚(yú)類(lèi)細(xì)胞介導(dǎo)的宿主防御和體液免疫機(jī)制中起著重要作用，類(lèi)胡蘿卜素能夠提高蝦、魚(yú)以及其他甲殼動(dòng)物受到疾病感染時(shí)的存活率。Li 等研究發(fā)現(xiàn)，大黃魚(yú)（Pseudosciaena crocea）攝食含有雨生紅球藻和蝦青素（雨生紅球藻提取物）的飼料，顯著降低了超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性，而溶菌酶活性顯著高于對(duì)照組，結(jié)果表明蝦青素和雨生紅球藻顯著地提高了大黃魚(yú)的生長(zhǎng)、抗氧化和免疫性能。Pham 等研究顯示，牙鲆（P. oliva-ceus）攝食含有類(lèi)胡蘿卜素（雨生紅球藻提取物）或雨生紅球藻粉的飼料，飼料的轉(zhuǎn)化效率、蛋白質(zhì)利用效率和抗氧化性能顯著高于對(duì)照組。Wade 等研究表明，飼料中添加蝦青素（雨生紅球藻提取物）能夠顯著提高斑節(jié)對(duì)蝦（P. monodon）的生長(zhǎng)性能。

目前，水產(chǎn)飼料中添加的類(lèi)胡蘿卜素多為人工合成，然而人工合成類(lèi)胡蘿卜素沒(méi)有順或反異構(gòu)體存在，天然類(lèi)胡蘿卜素含有相當(dāng)比例的異構(gòu)體，異構(gòu)體具有特定的生物學(xué)功能，因此動(dòng)物對(duì)天然類(lèi)胡蘿卜素的吸收和利用效率要顯著高于人工合成類(lèi)胡蘿卜素。從微藻中提取的類(lèi)胡蘿卜素在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用研究有待加強(qiáng)。近年來(lái)類(lèi)胡蘿卜素對(duì)魚(yú)和甲殼動(dòng)物作用效果的研究逐漸深入，但對(duì)于相關(guān)分子機(jī)制與調(diào)控機(jī)理仍缺乏深入認(rèn)識(shí)。

3 多糖在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

一般來(lái)說(shuō)，微藻多糖糖殘基中多含有硫酸酯類(lèi)基團(tuán)，屬于硫酸酯多糖。多糖的生物活性與其分子大小和結(jié)構(gòu)、糖殘基的連接以及硫酸鹽的含量和位置有關(guān)。對(duì)大多數(shù)硫酸酯多糖，若除去硫酸基團(tuán)，則其生物活性消失。微藻多糖因其具有抗炎、抗氧化、抗病毒、抗凝血、抗癌、免疫調(diào)節(jié)等生物活性，在制藥和生物醫(yī)藥工業(yè)中具有廣泛的應(yīng)用前景。Sun等研究發(fā)現(xiàn)球等鞭金藻（I. galbana）多糖具有清除超氧自由基、羥基自由基和適當(dāng)?shù)倪€原能力。眼點(diǎn)小球藻（Chlorella stigmatophora）和三角褐指藻（P. tricornutum）多糖具有抗炎和免疫調(diào)節(jié)作用也已經(jīng)被Guzman 等報(bào)道。Sadovskaya等研究表明球等鞭金藻（I. galbana）多糖能夠抑制淋巴瘤細(xì)胞的增殖，因此具有潛在的抗腫瘤活性。Hasui 等研究發(fā)現(xiàn)多環(huán)旋溝藻（Cochlodimium polykrikoides）多糖能夠完全抑制包膜性病毒對(duì)宿主的侵入而對(duì)宿主細(xì)胞無(wú)毒害作用。目前，微藻提取的多糖在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用并不多見(jiàn)。Ozorio 等研究顯示，飼料中添加從紫球藻（Porphyridium cruentum）中提取的多糖，能夠顯著提高凡納濱對(duì)蝦（L. vanna-mei）的消化性能和生長(zhǎng)性能。Carballo 等研究發(fā)現(xiàn)，向塞內(nèi)加爾鰨魚(yú)（Senegalese sole）注射從三角褐指藻（P. tricornutum）中提取的金藻昆布多糖，能夠顯著提高塞內(nèi)加爾鰨魚(yú)的抗氧化和免疫調(diào)控性能。

多糖能夠與病毒粒子結(jié)合阻止病毒的復(fù)制，抑制病毒對(duì)宿主細(xì)胞的攻擊。多糖還能夠抑制病原菌與細(xì)胞的粘連，阻止病原菌對(duì)宿主細(xì)胞的感染。因此多糖作為一類(lèi)免疫增強(qiáng)劑已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖中。目前，水產(chǎn)養(yǎng)殖飼料中所添加的多糖多來(lái)源于酵母、植物、大型海藻提取的多糖。Zhao 等研究發(fā)現(xiàn)刺參（Apostichopus japonicus）在鹽度或者pH 脅迫下免疫能力顯著降低，提高了對(duì)疾病的敏感性，而添加酵母多糖能顯著緩解刺參的應(yīng)激壓力。Wang等研究表明，點(diǎn)帶石斑魚(yú)（Epinephelus malabaricus）攝食從當(dāng)歸（Angelica sinensis）中提取的多糖，呼吸爆發(fā)指數(shù)和噬菌活性顯著高于對(duì)照組，在被愛(ài)德華氏菌（Edwardsi-ella tarda）感染后點(diǎn)帶石斑魚(yú)的存活率顯著提高。Chang 等研究顯示，凡納濱對(duì)蝦（L. vannamei）攝食0.2 g/kg 黃芪多糖，抗氧化酶和溶菌酶活性顯著高于對(duì)照組。Yang等研究結(jié)果顯示，無(wú)花果（Ficus carica）多糖能顯著上調(diào)草魚(yú)（Ctenopharyngodon idella）免疫相關(guān)基因的表達(dá)水平，激活免疫防御能力，提高對(duì)疾病的抵御能力。Morales-Lange等研究表明，從掌狀海帶（Laminaria digitata）中提取的海藻多糖無(wú)論是注射或者投喂均能顯著提高虹鱒魚(yú)（O. mykiss）頭腎巨噬細(xì)胞的噬菌能力和鰓組織的促炎細(xì)胞因子（TNFa、IL-8）的基因表達(dá)水平，結(jié)果表明，海藻多糖能夠激活虹鱒魚(yú)的天然免疫反應(yīng)。Chotigeat等研究發(fā)現(xiàn)，斑節(jié)對(duì)蝦（P. monodon）攝食從匍枝馬尾藻（Sargassum polycystum）中提取的巖藻多糖，對(duì)蝦在感染白斑綜合癥病毒的存活率顯著高于對(duì)照組，且?guī)r藻多糖能夠顯著抑制鰻弧菌（V. harveyi）、金黃色葡萄球菌（S. aure-us）和大腸桿菌（E. coli）的生長(zhǎng)。Sivagnanavelmurugan等研究顯示，飼料中添加從馬尾藻（Sargassum wightii）中提取的多糖顯著提高了斑節(jié)對(duì)蝦（P. monodon）的生長(zhǎng)性能和在副溶血弧菌（V. parahaemolyticus）感染下的存活率，馬尾藻多糖能夠顯著抑制副溶血弧菌的生長(zhǎng)。

多糖對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物作用效果的研究多集中于生理生化水平，缺乏分子機(jī)制與調(diào)控機(jī)理研究。從微藻中提取的多糖在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用研究并不多見(jiàn)。多糖作為一種新的免疫刺激劑具有替代生物活性藥物潛力，可能會(huì)取代傳統(tǒng)的抗生素，未來(lái)的研究可能為其應(yīng)用提供新的思路。

4 多不飽和脂肪酸在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

近年來(lái)，微藻脂質(zhì)作為生物燃料生產(chǎn)的原料和具有重要的生物活性而受到大家的廣泛關(guān)注。微藻脂質(zhì)通常含有多不飽和脂肪酸，如隱甲藻（Crypthecodin-ium sp.）和裂壺菌（藻）（Schizochytrium sp.）富含二十二碳六烯酸（DHA），眼點(diǎn)擬納綠球藻（N. oculata）、三角褐指藻（P. tricornutum）、新月菱形藻（Nitzschia clos-terium）、球等鞭金藻（I. galbana）富含二十碳五烯酸（EPA），紫球藻（Porphyridium sp.）富含花生四烯酸（ARA）。脊椎動(dòng)物缺乏ω6 或ω3 去飽和酶，因此不能由18∶1n-9 脂肪酸脫飽和而獲得多不飽和脂肪酸（DHA、EPA、ARA），必須從飲食中獲得。目前，魚(yú)粉和魚(yú)油是多不飽和脂肪酸的主要來(lái)源，然而由于海洋環(huán)境污染和魚(yú)類(lèi)的過(guò)度捕撈，導(dǎo)致魚(yú)粉和魚(yú)油質(zhì)量和數(shù)量不斷下降。微藻因具有合成和積累大量多不飽和脂肪酸的能力和高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，已成為水產(chǎn)養(yǎng)殖中最重要的飼料來(lái)源。

多不飽和脂肪酸在生長(zhǎng)性能、膜滲透性、酶活性、免疫功能等方面具有獨(dú)特的調(diào)控作用。多不飽和脂肪酸能夠提高水產(chǎn)動(dòng)物的存活率、抗氧化能力、抗應(yīng)激和抵御疾病的能力已經(jīng)被報(bào)道。Chen 等研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加4 g/kg的n-3多不飽和脂肪酸能夠顯著增加異育銀鯽（Carassius auratus gibelio）的生長(zhǎng)性能和n-3 多不飽和脂肪酸在肌肉中的積累量，過(guò)高的n-3多不飽和脂肪酸會(huì)抑制異育銀鯽的生長(zhǎng)。Jin等研究表明，飼料中含有1.34%～1.80%的n-3 多不飽和脂肪酸能夠顯著提高黑棘鯛（Acanthopagrus schlegelii）的生長(zhǎng)、飼料利用率和抗氧化性能。飼料中最適的n-3多不飽和脂肪酸的需求量在歐洲海鱸（Dicentrarchus labrax）、大黃魚(yú)（L. crocea）、大西洋鮭魚(yú)（Salmo sal-ar）、刺參（A. japonicus）中也已經(jīng)被報(bào)道。

由于多不飽和脂肪酸（DHA、EPA、ARA）在多種生理生化反應(yīng)中存在競(jìng)爭(zhēng)性相互作用，在研究魚(yú)類(lèi)對(duì)膳食所需營(yíng)養(yǎng)研究中，不能孤立的考慮魚(yú)類(lèi)對(duì)DHA、EPA、ARA的需求。對(duì)于多不飽和脂肪酸的營(yíng)養(yǎng)需求研究中應(yīng)該以DHA∶EPA∶AA 的最適比值來(lái)考慮。Zuo等研究顯示，DHA∶EPA比值為2.17～3.04時(shí)可顯著提高大黃魚(yú)（L. crocea）的生長(zhǎng)性能，提高非特異性免疫力，增強(qiáng)對(duì)寄生蟲(chóng)感染的保護(hù)作用。Xu 等研究表明，飼料DHA∶EPA 比值為1.53～2.08 時(shí)顯著提高了花鱸（Lateolabrax japonicus）的生長(zhǎng)性能，激活了先天免疫系統(tǒng)，提高了應(yīng)激耐受性。Chen 等研究顯示，飼料DHA∶EPA 比值為1∶1 或者2∶1，n-3 多不飽和脂肪酸含量為1.83%時(shí)，點(diǎn)帶石斑魚(yú)（Epinephelus coioides）的生長(zhǎng)性能、免疫性能和肌肉中多不飽和脂肪酸的含量顯著高于其他實(shí)驗(yàn)組。Jin 等研究表明，不同的DHA∶EPA 比值對(duì)黑棘鯛（A. schlegelii）的生長(zhǎng)性能和飼料利用效率沒(méi)有顯著性影響，然而不同的DHA∶EPA 比值對(duì)組織脂肪酸組成、抗氧化能力、脂肪合成和分解代謝相關(guān)基因的表達(dá)水平均產(chǎn)生了顯著性影響。

目前，有關(guān)不飽和脂肪酸在水產(chǎn)動(dòng)物中的研究多集中于確定飼料中EPA 和DHA 的最佳添加量，而ARA 的重要性被忽略了。ARA 屬于極性脂質(zhì)家族，作為類(lèi)二十烷酸生物合成的前體，在細(xì)胞凋亡、細(xì)胞分化、炎癥、脂質(zhì)合成和代謝等生物過(guò)程中具有重要的調(diào)控作用。飼料中缺乏ARA 會(huì)干擾肝臟功能，降低對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用效率，從而抑制生長(zhǎng)。飼料中添加過(guò)高的ARA，會(huì)抑制EPA 的生物轉(zhuǎn)化，從而抑制生長(zhǎng)。過(guò)高水平的ARA還會(huì)導(dǎo)致過(guò)量的類(lèi)二十烷酸產(chǎn)生，從而導(dǎo)致釋放了過(guò)量的炎癥因子，造成自身免疫功能異常。ARA 能夠通過(guò)改變兩種前列腺素的比率來(lái)起到調(diào)控生長(zhǎng)的作用，前列腺素E2能夠抑制肌肉纖維的形成，促進(jìn)蛋白質(zhì)的降解，而前列腺素F2a則起相反作用。Ma 等研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加0.6%～0.9%的ARA能夠顯著提高黃顙魚(yú)（Pelteobagrus fulvidraco）的生長(zhǎng)性能和抗氧化性能，肝臟中與脂肪代謝相關(guān)的基因表達(dá)水平出現(xiàn)變化，結(jié)果表明ARA 對(duì)脂肪代謝起到調(diào)控作用。Xu 等研究表明，飼料中添加0.22%～0.56% ARA 能夠顯著提高花鱸（L. japonicus）的生長(zhǎng)性能和免疫性能。Tian 等研究發(fā)現(xiàn)，草魚(yú)（C. idellus）飼料中添加0.30% ARA能有效抑制脂質(zhì)積累，改變脂代謝的關(guān)鍵基因表達(dá)水平，通過(guò)降低血清中轉(zhuǎn)氨酶活性及促炎細(xì)胞因子濃度，提高草魚(yú)腎臟中免疫相關(guān)基因的表達(dá)水平而改善草魚(yú)的健康狀況。Shahkar等研究顯示，飼料中添加0.71%的ARA能夠顯著提高日本鰻鱺（Anguilla japonica）的生長(zhǎng)性能和飼料轉(zhuǎn)化效率，抗氧化酶和溶菌酶活性也顯著高于對(duì)照組。飼料中添加ARA 對(duì)生長(zhǎng)、存活、免疫、脂肪酸組成和脂質(zhì)代謝的影響也已經(jīng)在日本沼蝦（Macrobrachium nippon-ense）、河豚（Siganus rivulatus）、歐洲海鱸（D. labrax）、海膽（Strongylocentrotus intermedius）、大西洋鮭魚(yú)（S.salar）中被報(bào)道。關(guān)于ARA 的研究多集中于魚(yú)類(lèi)，而對(duì)甲殼動(dòng)物的研究較少?，F(xiàn)有研究多集中于研究ARA對(duì)魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)性能、抗氧化性能以及脂肪酸合成和分解代謝有關(guān)基因表達(dá)的影響，對(duì)免疫功能的研究并不多見(jiàn)，尤其缺乏轉(zhuǎn)錄組和代謝組數(shù)據(jù)。只依靠脂肪酸合成和分解代謝相關(guān)基因的表達(dá)水平來(lái)證明ARA對(duì)機(jī)體脂肪酸代謝的影響并不準(zhǔn)確。

5 牛磺酸

?；撬崾呛虬被岽x的最終產(chǎn)物，廣泛分布于哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類(lèi)、魚(yú)類(lèi)和水生無(wú)脊椎動(dòng)物的組織中。在哺乳動(dòng)物中，牛磺酸涉及許多生物學(xué)功能，包括滲透調(diào)節(jié)、抗氧化和解毒、膽汁酸代謝、免疫調(diào)節(jié)、鈣轉(zhuǎn)運(yùn)、視網(wǎng)膜發(fā)育等。?；撬嵩趧?dòng)物體內(nèi)的合成能力主要與半胱氨酸脫羧酶活性有關(guān)。海洋魚(yú)類(lèi)，如真鯛（Pagrus major）、鰤?mèng)~（Seriola quinqueradiata）、牙鲆（P. olivaceus）等由于缺乏半胱氨酸脫羧酶或活性低，導(dǎo)致牛磺酸合成能力很低，因此必須從飼料中補(bǔ)充?；撬?。淡水魚(yú)類(lèi)，如虹鱒（O. mykiss）、大西洋鮭魚(yú)（S.salar）、鯉魚(yú)（Cyprinus carpio）等可通過(guò)轉(zhuǎn)硫途徑合成?；撬?。動(dòng)物肌肉組織中含有高水平的牛磺酸，特別是海洋動(dòng)物，如魚(yú)、蝦、蟹、貝類(lèi)等。藻類(lèi)也含有牛磺酸，如海帶（Laminaria japonica）、扁平石花菜（Gelidi-um subcostatum）、橢圓蜈蚣藻（Grateloupia elliptica）、裸甲藻（Gymnodinium smaydae）、亞歷山大藻（Alexan-drium andersonii）、異囊藻（Heterocapsa rotundata）。然而高等植物（如大豆）通常缺乏?；撬?。

目前，天然來(lái)源的?；撬崽崛⌒瘦^低，成本較高，且?；撬岬膩?lái)源物質(zhì)有限并不能滿足市場(chǎng)的需求，所以大多數(shù)牛磺酸是通過(guò)化學(xué)合成法生產(chǎn)的。水產(chǎn)飼料中添加化學(xué)合成的牛磺酸能夠提高水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)和免疫性能的研究已經(jīng)被報(bào)道。Tan等研究顯示，雜交鱧（Channa maculatus♀×Channa argus♂）飼料中添加?；撬崮軌蝻@著提高魚(yú)體的抗應(yīng)激能力，減少活性氧自由基的產(chǎn)生和血細(xì)胞的凋亡率，提高魚(yú)體在氨脅迫中的存活率。Zheng 等研究表明，半滑舌鰨（Cynoglossus semilaevis）飼料中添加1%的?；撬?，生長(zhǎng)性能、存活率、消化酶活性顯著高于對(duì)照組，而飼料中添加2%的?；撬釀t產(chǎn)生相反的結(jié)果，結(jié)果表明飼料中適當(dāng)添加?；撬釋?duì)半滑舌鰨的生長(zhǎng)和消化性能產(chǎn)生有利影響。Shen等研究表明，補(bǔ)充?；撬崮茱@著調(diào)節(jié)尼羅羅非魚(yú)（Oreochromis nilotictus）的生理狀態(tài)，如碳水化合物、氨基酸、脂質(zhì)和核苷酸的代謝變化，促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育。Dong等研究顯示，飼料中添加0.4%～0.8%的牛磺酸能夠顯著提高中華絨螯蟹（E. sinensis）的生長(zhǎng)性能、抗氧化能力和免疫能力。補(bǔ)充?；撬崮軌蛱岣呱L(zhǎng)性能、消化性能或免疫性能的研究在鯉魚(yú)（C. carpio）、大菱鲆（Scophthalmus maximus）、真鯛（P.major）、牙鲆（P. olivaceus）中也已經(jīng)被報(bào)道。

目前，水產(chǎn)養(yǎng)殖飼料中魚(yú)粉是?；撬岬闹饕獊?lái)源，然而利用豆粕等植物蛋白替代魚(yú)粉已成為飼料行業(yè)的主流趨勢(shì)，因此造成飼料中的牛磺酸含量顯著降低，而缺乏牛磺酸對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)和免疫等性能造成了不良影響。在植物蛋白源替代魚(yú)粉的飼料中補(bǔ)充添加?；撬岬难芯恳呀?jīng)被報(bào)道。Zhang 等研究顯示，利用豆粕部分替代魚(yú)粉而沒(méi)有添加?；撬?，青魚(yú)（Mylopharyngodon piceus）的增重率、抗氧化酶和消化酶活性顯著低于魚(yú)粉組，血清中膽固醇、甘油三酯和丙二醛含量顯著升高；而在替代魚(yú)粉組中添加0.1%?；撬幔圄~(yú)的增重率、抗氧化酶和消化酶活性顯著高于無(wú)?；撬崽砑咏M，血清中膽固醇、甘油三酯和丙二醛含量顯著降低，結(jié)果表明，在豆粕替代魚(yú)粉飼料中添加?；撬釋?duì)青魚(yú)的生理性能產(chǎn)生有利影響。Pe-terson 等也得到了相似的結(jié)果，基于植物蛋白源的飼料中添加0.2%的?；撬幔軌蝻@著提高斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictalurus punctatus）的增重率和飼料轉(zhuǎn)化效率，而0.5%的?；撬峤M與對(duì)照組相比增重率和飼料轉(zhuǎn)化效率無(wú)顯著性差異。在低魚(yú)粉飼料或高植物蛋白飼料中補(bǔ)充?；撬崮軌蛱岣呱L(zhǎng)或免疫性能的研究在石斑魚(yú)（Epinephelus Aeneus）、歐洲海鱸（D. labrax）、尼羅羅非魚(yú)（O. nilotictus）、凡納濱對(duì)蝦（L. vannamei）中也已經(jīng)被報(bào)道。?；撬峥勺鳛橐环N誘食劑的研究已經(jīng)被Hu 等報(bào)道，研究發(fā)現(xiàn)全植物蛋白飼料中添加3.5%的?；撬崮軌蝻@著引誘大黃魚(yú)（L. crocea）的攝食，轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果表明，與嗅覺(jué)感受器相關(guān)基因的表達(dá)水平發(fā)生顯著變化，?；撬崮軌蜃鳛橐环N誘食劑被應(yīng)用于水產(chǎn)飼料中。

?；撬峋哂卸喾N生理功能，在水生動(dòng)物中被廣泛用作促生長(zhǎng)添加劑和抗氧化劑。然而，有關(guān)?；撬岬难芯慷嗉杏隰~(yú)類(lèi)，對(duì)甲殼動(dòng)物的作用效果研究較少。微藻是天然?；撬岬膩?lái)源之一，且微藻富含其他營(yíng)養(yǎng)和生物活性物質(zhì)，微藻作為水產(chǎn)飼料中良好的添加劑來(lái)源具有廣闊的應(yīng)用前景。

6 甾醇

動(dòng)物中最主要的甾醇是膽固醇，而植物中很少發(fā)現(xiàn)膽固醇。相反，植物中含有多種植物甾醇，它們具有與膽固醇相類(lèi)似的結(jié)構(gòu)和功能。植物甾醇是植物細(xì)胞膜的重要結(jié)構(gòu)成分，不僅在調(diào)節(jié)膜流動(dòng)性和滲透性方面具有重要作用，它們也作為激素或激素前體存在，參與生物體內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。植物甾醇能夠降低血清和血漿總脂質(zhì)、膽固醇和低密度脂蛋白的含量，從而降低患心血管疾病和中風(fēng)的風(fēng)險(xiǎn)。植物甾醇還具有免疫調(diào)節(jié)、抗癌和抗炎活性也已經(jīng)被報(bào)道。目前，產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的植物甾醇主要來(lái)源于高等植物，如植物油、豆類(lèi)、堅(jiān)果、谷物、蔬菜和水果。然而，植物甾醇并不是高等植物所特有的，微藻也含有植物甾醇，如朱氏四爿藻（T. chui）、擬納綠球藻（Nannochloropsis）、中肋骨條藻（Skeletonema costatum）、牟氏角毛藻（C.muelleri）、球等鞭金藻（I. galbana）、紫球藻（P. cruen-tum）、三角褐指藻（P. tricornutum）、裸甲藻（Gymnodin-ium sp.）、席藻（Phormidium sp.）、裂壺菌（藻）（Schizo-chytrium sp.）等。

來(lái)源于微藻的植物甾醇能夠降低膳食膽固醇吸收，同時(shí)減少胃腸道內(nèi)源膽固醇的產(chǎn)生，從而降低膽固醇的含量。普通小球藻（C. vulgaris）和特氏杜氏藻（Dunalliella tertiolecta）提取的植物甾醇能夠抑制促炎因子的產(chǎn)生，減少炎癥性疾病引起的免疫反應(yīng)，具有一定的抗炎活性。舟形藻（Navicula incerta）中提取的豆甾醇能夠上調(diào)促細(xì)胞凋亡基因的表達(dá)水平而誘導(dǎo)肝癌細(xì)胞凋亡也已經(jīng)被Kim 等報(bào)道。Prakash 等研究顯示，球等鞭金藻（I. galbana）提取的甾醇具有抗結(jié)核分枝桿菌（Mycobacterium tuberculosis）的活性。

魚(yú)粉和魚(yú)油是水產(chǎn)飼料的主要蛋白質(zhì)和脂質(zhì)來(lái)源，然而魚(yú)粉和魚(yú)油的供應(yīng)量有限，各種植物（大豆、油菜、羽扇豆、棉籽、豌豆）作為水產(chǎn)飼料的替代蛋白質(zhì)和脂質(zhì)來(lái)源變得越來(lái)越普遍。植物中含有一些抗?fàn)I養(yǎng)因子，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的攝食、消化率、生長(zhǎng)和免疫性能造成不良影響。植物中的植物甾醇也被認(rèn)為是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子成分。Couto 等研究發(fā)現(xiàn)，植物甾醇降低了歐洲海鱸幼魚(yú)（D. labrax）腸道的麥芽糖酶活力，造成腸道炎癥反應(yīng)。相似的結(jié)果在金頭鯛（S. aurata）中也已經(jīng)被報(bào)道，植物甾醇造成金頭鯛腸黏膜結(jié)構(gòu)紊亂，可能造成其抗菌功能異常，提高致病菌侵入的機(jī)會(huì)。然而，Couto等發(fā)現(xiàn)植物甾醇并未對(duì)歐洲海鱸（D.labrax）的生長(zhǎng)性能、消化性能和免疫性能造成不利影響。目前，純化的植物甾醇對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物影響的研究并不多見(jiàn)，已有研究結(jié)果表明，來(lái)源于高等植物的植物甾醇對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物并未出現(xiàn)有利影響。大豆油中主要的植物甾醇包括菜油甾醇、豆甾醇和β-谷甾醇，其中β-谷甾醇的含量最高。然而，并不清楚哪些甾醇對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物會(huì)造成不利影響，需要進(jìn)一步的研究來(lái)解決這個(gè)問(wèn)題。微藻來(lái)源的植物甾醇比高等植物來(lái)源的植物甾醇結(jié)構(gòu)更具多樣性。微藻能夠提供不同類(lèi)型的植物甾醇和其它高價(jià)值化合物，且其效率遠(yuǎn)高于陸生植物。目前，關(guān)于微藻來(lái)源的植物甾醇的研究多集中于鑒定植物甾醇的結(jié)構(gòu)組成，大多數(shù)來(lái)源于微藻的植物甾醇的生物活性并不清楚。微藻來(lái)源的植物甾醇對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物影響的研究還未見(jiàn)報(bào)道，其是否會(huì)與高等植物來(lái)源的植物甾醇一樣，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物產(chǎn)生不利影響還需要進(jìn)一步確認(rèn)。然而，已有大量研究發(fā)現(xiàn)微藻粉部分替代魚(yú)粉和魚(yú)油對(duì)魚(yú)類(lèi)和甲殼動(dòng)物均產(chǎn)生了有利影響。由此可以推斷，來(lái)源于微藻的植物甾醇可能并不會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物造成不利影響，可能還具有一定的免疫調(diào)控能力。當(dāng)然，這個(gè)推斷還需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證。

7 總結(jié)

微藻及其生物活性物質(zhì)已被證明具有提高水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量的潛力。利用微藻作為飼料中的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和必需微量營(yíng)養(yǎng)素的來(lái)源的益處已被證實(shí)。微藻及其生物活性物質(zhì)具有抗菌、抗病毒和免疫調(diào)控能力，保護(hù)水產(chǎn)動(dòng)物免受病原菌侵害，能夠作為一種免疫增強(qiáng)劑來(lái)預(yù)防水產(chǎn)病害的發(fā)生。然而，大多數(shù)微藻及其生物活性物質(zhì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的作用效果及相關(guān)分子機(jī)制與調(diào)控機(jī)理仍缺乏深入認(rèn)識(shí)。目前所獲得的數(shù)據(jù)多是碎片化的，但隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展與完善，越來(lái)越多的水產(chǎn)動(dòng)物基因組測(cè)序工作已經(jīng)完成，轉(zhuǎn)錄組、蛋白組和代謝組學(xué)的興起為微藻及其生物活性物質(zhì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的作用機(jī)制與調(diào)控機(jī)理的研究提供了有利條件。微藻及其生物活性物質(zhì)在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的利用有助于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，促進(jìn)全球糧食安全。