王學(xué)江，李 峰，張志凱

（五洲豐農(nóng)業(yè)科技有限公司，山東 煙臺 264000）

在過去的幾十年中，化肥和農(nóng)藥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中起著至關(guān)重要的作用。多項技術(shù)創(chuàng)新通過減少農(nóng)藥和化肥的使用量來促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。隨著全球人口日益增長及人口老齡化加劇，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨極大挑戰(zhàn)，提高資源利用效率，同時減少對生態(tài)系統(tǒng)的惡劣影響一直促進(jìn)農(nóng)資行業(yè)不斷創(chuàng)新發(fā)展。植物用生物刺激素是當(dāng)下一項有前途且對環(huán)境友好的創(chuàng)新研究方向，自2012年第一屆國際生物刺激素大會舉辦以來，生物刺激素類產(chǎn)品很快風(fēng)靡全球。生物刺激素并非傳統(tǒng)肥料或農(nóng)藥，其通過作用于農(nóng)作物本身來改善植物的生理狀態(tài)，提高植物的抗逆性，提高農(nóng)藥或肥料的利用效率，從而提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)。目前歐美國家對生物刺激素的研究較為先進(jìn)，擁有最大的生物刺激素產(chǎn)品市場，成立了歐洲生物刺激素工業(yè)委員會（EBIC）、北美生物刺激素聯(lián)盟（USBC）等。

我國對生物刺激素的研究尚淺，近年來才開始引進(jìn)該類產(chǎn)品，并應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。國內(nèi)將審核通過的生物刺激素相關(guān)產(chǎn)品登記為肥料，由于在登記管理、生產(chǎn)、安全規(guī)范、銷售監(jiān)管等方面缺乏相關(guān)的標(biāo)準(zhǔn)，一定程度上阻礙了生物刺激素的研發(fā)應(yīng)用。目前，我國相關(guān)部門正開展對生物刺激素類相關(guān)產(chǎn)品的標(biāo)準(zhǔn)化管理工作。

筆者綜述目前世界對生物刺激素的定義，闡述其主要分類、作用機制和應(yīng)用方式，同時分析此類產(chǎn)品在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用現(xiàn)狀及效果，并對目前我國生物刺激素類產(chǎn)品存在的問題提出建議和展望，以期為我國植物用生物刺激素的深入研究和應(yīng)用提供一定基礎(chǔ)和幫助。

1 生物刺激素定義的發(fā)展

生物刺激素最早于1974年被西班牙格萊西姆礦業(yè)公司提出［1］，當(dāng)時并沒有引起業(yè)內(nèi)關(guān)注。1997年，弗吉尼亞理工學(xué)院和州立大學(xué)的Zhang和Schmidt重新定義生物刺激素：能促進(jìn)植物生長的微量材料。2012年后，生物刺激素在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的研發(fā)應(yīng)用愈加廣泛，隨著世界各國的深入研究及國際相關(guān)組織對生物刺激素標(biāo)準(zhǔn)的制定，相信生物刺激素的定義會被不斷完善并達(dá)成統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。

目前國際上較為認(rèn)可的是歐盟標(biāo)準(zhǔn)，2019年，在巴塞羅那舉辦的第四屆國際生物刺激素大會上，歐洲生物刺激素工業(yè)委員會（EBIC）將其定義為：含有某些物質(zhì)或微生物，將其用于植物植株或其根際，刺激植物的天然過程（如改善植物的營養(yǎng)吸收、營養(yǎng)利用、非生物脅迫抗性，以及產(chǎn)品質(zhì)量）的材料。

2 生物刺激素的種類

生物刺激素種類的劃分也尚未形成統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)［2］，筆者綜述的植物用生物刺激素包括9類，分別為：腐植酸類物質(zhì)、氨基酸、海藻提取物、褐藻酸及褐藻寡糖、無機鹽、微生物、甲殼素和殼聚糖衍生物、抗蒸騰劑、微生物代謝產(chǎn)物。

2.1 腐植酸類物質(zhì)

腐植酸類物質(zhì)屬于天然大分子有機質(zhì)，廣泛存在于自然界中，是由動植物殘體在長期物理化學(xué)作用及微生物作用下形成的，具有良好的生理活性，主要包括腐植酸和黃腐酸。腐植酸類物質(zhì)主要作用：促進(jìn)植物對養(yǎng)分的吸收利用，促進(jìn)種子萌發(fā)和根系生長發(fā)育，改善作物根際生態(tài)環(huán)境，提高土壤有機質(zhì)含量，提高作物抵抗非生物脅迫的能力。我國腐植酸資源豐富、生產(chǎn)成本低，應(yīng)用方式多樣，其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中得到了廣泛應(yīng)用。

楊蘇等［3］探究褐煤腐植酸用量對作物生長及潮土養(yǎng)分含量的影響，結(jié)果表明，施用褐煤腐植酸可顯著增加玉米產(chǎn)量，提高玉米吸收養(yǎng)分能力，隨褐煤腐植酸施用量增加，玉米植株對氮、磷、鉀的吸收量呈先增加后較少的趨勢，20 g/kg處理吸收量最大。褐煤腐植酸可顯著增加土壤中有機質(zhì)含量，降低速效磷含量和pH值。另外，為探索石榴品質(zhì)改善、產(chǎn)量和經(jīng)濟效益提高的措施，趙敏等［4］以白花玉石籽石榴為試驗對象，研究在生長中后期噴施含腐植酸水溶肥料對其產(chǎn)量、壞果率和品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，噴施含腐植酸水溶肥料的石榴較對照產(chǎn)量提高10.58%，裂果率減少17%，經(jīng)濟效益增加10.04%，差異均達(dá)到顯著水平；石榴果實的維生素C和總糖含量較對照也有所提升。

2.2 氨基酸

氨基酸是蛋白質(zhì)的基本組成單位，也是植物生長必不可少的物質(zhì)，除了參與蛋白質(zhì)合成外，還具備直接參與調(diào)節(jié)植物生理活動和合成激素的特殊功能［5］。氨基酸主要來源于動植物蛋白和微生物的水解產(chǎn)物、作物殘渣等，一般可通過高溫下水解動物膠原或低溫下酶解植物蛋白來獲得。氨基酸主要作用：促進(jìn)植物光合作用，如谷氨酸和甘氨酸可以增加葉綠素生物合成，提高作物糖含量；促進(jìn)植物生長發(fā)育，如絲氨酸可以直接參與細(xì)胞組織分化，促進(jìn)種子萌發(fā)；提高植物耐受各種非生物脅迫的能力，如賴氨酸可以加快葉綠素合成，促進(jìn)光合作用，提高作物抗旱性。

作物由于經(jīng)常受氣候、病蟲害和不合理的施肥用藥等各種不良因素影響，生理活動受到抑制，一些氨基酸的合成也被抑制，這時候就需要通過施用外源氨基酸來補充植物生長發(fā)育所必須的營養(yǎng)物質(zhì)，從而調(diào)節(jié)植物生理生化活動的平衡。陳偉等［6］以紅顏草莓為試驗材料，分別在溫嶺市和嘉善縣兩地進(jìn)行試驗，發(fā)現(xiàn)噴施氨基酸水溶肥能有效提高草莓產(chǎn)量，嘉善縣草莓總產(chǎn)量較不噴施氨基酸水溶肥和噴施清水分別提高12.9%和9.3%，每公頃經(jīng)濟收益增加近6萬元；溫嶺市總產(chǎn)量分別提高9.2%和5.2%，每公頃經(jīng)濟收益增加8萬元。因此在葉面噴施氨基酸水溶肥能夠提高草莓產(chǎn)量及可溶性固性物含量，延長冷藏果實的保鮮期。

此外，氨基酸應(yīng)用于園藝景觀，可以增加園林綠化美觀效果，提高植物抗逆性，防治凍害。李旭等［7］通過葉面噴施和根系灌溉的方法，對18種園林植物施用質(zhì)量濃度均為50mg/L的5-氨基乙酰丙酸溶液（ALA）。研究表明，施用ALA溶液可以加快葉綠素合成，增加植物葉片面積與厚度，提高葉片反應(yīng)中心活性，實驗還發(fā)現(xiàn)施用適量ALA溶液還可以降低香樟凍害程度，提高植物耐寒性，增強園林綠化美觀效果。

2.3 海藻提取物

海藻是有機肥料的重要來源，大型藻類物質(zhì)通常被認(rèn)為是生物活性物質(zhì)的來源，具有廣泛的抗菌性［8］和抗病毒性［9］。海藻提取物含有多種有助于植物生長的生物活性物質(zhì)，如多糖、植物生長素和細(xì)胞分裂素等。海藻提取物主要作用：為植物提供養(yǎng)分，提高肥料利用率，增強植物抵抗非生物脅迫的能力，具有增產(chǎn)、抗逆、天然性和無毒副作用等方面的優(yōu)勢。馮敬濤［10］以蘋果幼苗為試材，研究噴施水楊酸、脫落酸與海藻提取物對干旱脅迫下蘋果幼苗生長的影響。結(jié)果表明：噴施海藻提取物后蘋果幼苗葉片光合速率、抗氧化能力和有機溶質(zhì)含量均顯著提高，從而緩解了干旱脅迫下對幼苗生長的抑制；不同程度干旱脅迫下，海藻提取物的緩解效果不同，中度干旱和重度干旱下海藻提取物在生長量（干質(zhì)量）方面分別恢復(fù)了25.2%和18.5%。3種物質(zhì)對蘋果幼苗干旱脅迫緩解效果是海藻提取物＞脫落酸＞水楊酸，在生物量（干質(zhì)量）方面分別緩解了20.3%、13.5%、16.9%，所以海藻提取物緩解效果最好。

為明確海藻提取物對稻田化肥減施增效的效果，2018年，孫曉等在江蘇省鹽城市進(jìn)行水稻田間試驗，結(jié)果表明，與常規(guī)摻混肥處理相比，常規(guī)施肥養(yǎng)分相當(dāng)?shù)暮Ｔ鍝交旆侍幚怼p少20%養(yǎng)分的海藻摻混肥處理分別增產(chǎn)36.29%和31.08%，有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率都顯著提高；減少20%養(yǎng)分的海藻摻混肥處理養(yǎng)分利用效果最優(yōu)，同常規(guī)摻混肥處理相比，氮肥偏生產(chǎn)力增加了61.87%。研究表明海藻提取物可顯著提升水稻產(chǎn)量并提高肥料利用效率，對稻田化肥減施增效效果顯著［11］。

2.4 褐藻酸及褐藻寡糖

褐藻酸是一種天然多糖碳水化合物，廣泛存在于褐藻細(xì)胞壁中，含有多種營養(yǎng)元素和活性物質(zhì)，如氨基酸、維生素、植物激素、多酚、鈣、鋅等。褐藻酸的降解產(chǎn)物——褐藻寡糖作為新一代的海洋低聚糖，具有較好的穩(wěn)定性和螯合性等，目前在醫(yī)藥、食品、農(nóng)業(yè)和飼料等領(lǐng)域有著廣泛應(yīng)用，已成為近年來的研究熱點。

褐藻酸及褐藻寡糖作為一種天然的生物刺激素，在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域表現(xiàn)出理想的效果，具有顯著的提質(zhì)增產(chǎn)和抗病抗逆作用。高巖等［12］采用田間試驗研究不同施肥處理對玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，相同施肥量下，褐藻酸復(fù)混肥料處理可提高玉米吸收營養(yǎng)的能力，增長穗長，增加籽粒質(zhì)量，增加莖粗，提高淀粉和蛋白質(zhì)含量，同時玉米禿尖問題減少，顯著提升玉米產(chǎn)量和品質(zhì)。研究發(fā)現(xiàn)，褐藻寡糖對藻類生理生化功能有明顯的促進(jìn)作用。馬冬冬等［13］測定了施用質(zhì)量濃度50mg/L的褐藻寡糖溶液對海水小球藻和鹽生杜氏藻的比生長速率、色素含量、光合放氧、呼吸耗氧速率和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明：光照下添加褐藻寡糖，2種微藻的細(xì)胞生長速率均明顯提升，海水小球藻兼養(yǎng)下的生長速率是自養(yǎng)的2.4倍、異養(yǎng)的2.6倍；而兼養(yǎng)下的鹽生杜氏藻生長速率達(dá)0.259 d-1，是自養(yǎng)的1.9倍，異養(yǎng)的1.3倍。2種微藻均可利用褐藻寡糖進(jìn)行異養(yǎng)生長，且在暗處利用褐藻寡糖作為有機碳源獲得的生長速率與自養(yǎng)接近。

褐藻寡糖還可以作為植物的信號物質(zhì)，激活植物免疫系統(tǒng)，可抵抗細(xì)菌、病毒侵害，減少農(nóng)藥使用；刺激植物產(chǎn)生植保素、防御酶類和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，增強植物抗逆性；促進(jìn)根系發(fā)育，增強植物的光合作用；褐藻寡糖產(chǎn)品具有植物“疫苗”功效。研究表明，褐藻寡糖促生作用原理體現(xiàn)在［14］：褐藻寡糖可以誘導(dǎo)生長素相關(guān)基因的表達(dá)，加速生長素的合成和轉(zhuǎn)化，降低生長素酶活力，使生長素濃度提高37.8%，從而促進(jìn)根系生長。其增強免疫抗性的原理體現(xiàn)在［15］：褐藻寡糖顯著提高逆境脅迫下根長、根量，提高抗氧化酶活性，丙二醛含量降低37.9%，從而防止細(xì)胞毒性和損傷；可以作為一種超強免疫誘抗劑，誘導(dǎo)免疫抗性基因的表達(dá)，從而分泌內(nèi)源抗性激素，增強植物免疫系統(tǒng)，提高抗病害能力。

2.5 無機鹽

無機肥一般可以直接被植物吸收，能促進(jìn)植物代謝，激活植物防御反應(yīng)，調(diào)節(jié)植物營養(yǎng)平衡，提高對非生物脅迫的耐受性等。例如亞磷酸鹽對植物具有直接的生物刺激作用，對農(nóng)作物具有增產(chǎn)抗病的功效。任士偉等［16］認(rèn)為在一定濃度范圍內(nèi)，亞磷酸鹽有助于植物生長發(fā)育、提高產(chǎn)量和品質(zhì)，團隊研究表明，與不施用亞磷酸鹽的對照組相比，當(dāng)施用亞磷酸鉀占肥料質(zhì)量比為3%～6%時，加快了種子萌發(fā)的速度，番茄葉片中后期株高、莖粗以及果實中可溶性糖含量都得到顯著提高，作物病害率也明顯下降；當(dāng)施用亞磷酸鉀占肥料質(zhì)量比超過6%時，番茄的生長指標(biāo)逐漸降低。

2.6 微生物

微生物包括細(xì)菌、酵母、絲狀真菌和微藻，主要來源于土壤、植物、水、堆肥、糞肥。農(nóng)用微生物菌劑主要是指發(fā)酵有效菌制成的活性生物制劑，被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，其主要作用：促進(jìn)植物對微量元素和其他營養(yǎng)物質(zhì)的吸收；促進(jìn)土壤中物質(zhì)的有效循環(huán)；通過調(diào)節(jié)植物的激素狀態(tài)促進(jìn)植物分泌細(xì)胞分裂素、植物生長素等；提高對非生物脅迫的耐受性。篩選優(yōu)良菌種及研究先進(jìn)的發(fā)酵工藝成為當(dāng)下的研究熱點。何宗均等［17］研究了枯草芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、膠凍樣芽孢桿菌和長柄木霉菌對黃瓜和水稻產(chǎn)量及品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，與不施菌劑相比，不同微生物菌劑對黃瓜和水稻的增產(chǎn)效果均顯著，黃瓜瓜長和可溶性糖含量、水稻的總穗數(shù)和穗粒數(shù)均有所提高。

木霉菌屬于真菌，廣泛存在于自然界中，目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)常用的是綠色木霉和哈茨木霉，能有效地促進(jìn)植物生長。劉暢等［18］探究了綠色木霉和哈茨木霉單獨和聯(lián)合作用下對黃瓜幼苗生長的影響。研究發(fā)現(xiàn)，與對照相比，施加混合木霉的黃瓜幼苗株高、葉寬、莖粗、葉綠素含量顯著增加，最大光化學(xué)效率、過氧化物酶（POD）活性等顯著增加，表明綠色木霉和哈茨木霉混合菌液能夠顯著促進(jìn)黃瓜幼苗生長，效果優(yōu)于施加單種菌液。

同時，一些微生物在農(nóng)業(yè)中起到殺蟲作用。張中潤等［19］研究蘇云金芽孢桿菌（Bt）對腰果重要害蟲腰果云翅斑螟幼蟲和腰果細(xì)蛾的殺蟲效果。研究表明，在稀釋500或1 000倍濃度下，Bt對低齡腰果細(xì)蛾幼蟲的殺滅效果較強，致死率在70%以上，對高齡腰果細(xì)蛾幼蟲殺蟲效果在20.0%～52.5%，實驗還發(fā)現(xiàn)在200 IJs/皿小卷蛾斯氏線蟲與2 000倍Bt的共同作用下，殺蟲效果明顯提高，48 h后腰果云翅斑螟致死率高達(dá)90%。另外，微生物菌劑作為生物刺激劑，不僅為作物提供一定養(yǎng)分，還可以增加土壤微生物多樣性，降低耕作土壤中有害物質(zhì)的含量，調(diào)節(jié)土壤酸堿平衡，優(yōu)化土壤生態(tài)環(huán)境，有效防治土傳病害等［20］。

2.7 甲殼素和殼聚糖衍生物

甲殼素是一種可再生天然高分子物質(zhì)，廣泛存在于蝦蟹及甲殼動物中，在自然界中產(chǎn)量僅次于植物纖維。甲殼素的脫乙酰基、脫鈣、脫蛋白質(zhì)產(chǎn)物為殼聚糖，其中殼聚糖衍生物——殼寡糖因水溶性好、易吸收常被用于葉面噴施。甲殼素和殼聚糖衍生物作為植物用生物刺激素的一種，目前主要用來調(diào)節(jié)土壤菌落平衡，提高植物對非生物脅迫的耐受性和免疫應(yīng)答能力，提高作物品質(zhì)等。因其良好的降解性、無毒性、誘導(dǎo)抗病性、生物相容性等，在農(nóng)業(yè)上具有廣泛的用途。劉金鳳等［21］研究了甲殼素對番茄抵抗高溫和小白菜抵抗嚴(yán)寒的效果，結(jié)果表明：番茄和小白菜經(jīng)甲殼素處理后，丙二醛含量和電解質(zhì)滲透力都明顯下降，脯氨酸含量提高，從而提高了番茄的抗高溫能力和小白菜的抗寒能力。

殼寡糖是殼聚糖的降解產(chǎn)物，作為新型海洋生物源誘抗劑，由于其抑菌性及促生長作用的特殊功能，在農(nóng)業(yè)應(yīng)用方面發(fā)展速度會更快。在海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院實驗基地，雷菲等［22］在櫻桃番茄葉面上噴施不同濃度的殼寡糖來研究殼寡糖對作物生長和抗病性的影響。結(jié)果表明：與不做處理的對照組相比，櫻桃番茄葉面噴施適宜濃度的殼寡糖均可促進(jìn)植物生長及提高葉片光合速率，增加植物株高，顯著降低葉片發(fā)病率。另外，研究結(jié)果表明，葉面噴施質(zhì)量濃度450mg/L的殼寡糖溶液時，櫻桃番茄產(chǎn)量和質(zhì)量較高，相應(yīng)病情指數(shù)及其增長率也較低。

2.8 抗蒸騰劑

抗蒸騰劑是一種在保證植物正常生長的前提下，降低植物蒸騰速率的特殊生物刺激劑。當(dāng)作物遭受水分脅迫時，通過調(diào)節(jié)氣孔運動來減少水分蒸發(fā)，從而提高作物抗旱性［23］?？拐趄v劑目前主要分為3類：代謝型抗蒸騰劑、反射型抗蒸騰劑、成膜型抗蒸騰劑，作為生物刺激素使用具有調(diào)節(jié)光合作用和蒸騰作用、提高抗高溫能力、降糖增酸的作用。

李婉平等［24］研究噴施抗蒸騰劑對釀酒葡萄生理指標(biāo)、光合指標(biāo)及氣孔特性的影響。測定結(jié)果表明：噴施抗蒸騰劑使葡萄植株中丙二醛和脯氨酸含量明顯降低，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度明顯下降，還原糖含量降低，延緩了有機酸的降解，從而降低葡萄酒的酒精度。從農(nóng)業(yè)角度上，噴施抗蒸騰劑可減少水分流失，保障植物生長發(fā)育所需水分。為研究抗蒸騰劑對溫室黃瓜的影響，陳怡昊等［25］采用FA型抗蒸騰劑進(jìn)行試驗。結(jié)果表明，施用FA型抗蒸騰劑的黃瓜株高、葉片面積都呈現(xiàn)快速增長到穩(wěn)定增長的規(guī)律；試驗中對溫室黃瓜噴施質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.5%的FA型抗蒸騰劑溶液，進(jìn)行75%虧水灌溉的處理，黃瓜產(chǎn)量、葉綠素含量、葉片水含量、凈光合速率、水分利用率均有所提高，葉片蒸騰作用和氣孔導(dǎo)度逐漸降低，從而證明適量噴施FA型抗蒸騰劑能夠減少水分流失，促進(jìn)植物光合作用，降低蒸騰作用，提高水分利用率，達(dá)到節(jié)水效果。

2.9 微生物代謝產(chǎn)物

微生物通過自身生理活動產(chǎn)生的代謝物來影響作物生長，其代謝產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為氨基酸、溶劑、抗生素、酶制劑、生物殺蟲劑等各種有用產(chǎn)品。另外，微生物代謝產(chǎn)物對土壤透氣性、土壤微生物群落等會產(chǎn)生一定的影響，在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域發(fā)揮著重要作用。

2019年，歐盟標(biāo)準(zhǔn)生物刺激素新品ZNC上市。ZNC是從3萬多株野生植物根系中分離優(yōu)選的功能內(nèi)生菌經(jīng)深層液體發(fā)酵后采用超聲破碎提取的代謝物，其理化性質(zhì)穩(wěn)定，安全無毒且使用成本較低。Peng等［26］為研究ZNC對植株抗菌、抗病性的影響，對煙草葉片設(shè)置了3個處理方案：先噴施水后接種PVX（Potato virus X）（H2O-PVX）；先噴施ZNC后接種PVX（ZNC-PVX）；先接種PVX，2 h后噴施ZNC（PVX-ZNC）。數(shù)據(jù)結(jié)果顯示，ZNC-PVX組植株中病毒累積量為對照組（H2OPVX）的31.77%，發(fā)病率、發(fā)病面積、病毒量和病毒增長率較對照明顯降低；PVX-ZNC組較對照組發(fā)病程度也有所降低。結(jié)果表明，ZNC具有預(yù)防植物病毒的功能，對于病毒害有一定的治療作用。同時研究者發(fā)現(xiàn)，ZNC質(zhì)量濃度低于200 ng/mL時，其抗病效果隨濃度的增加呈正向促進(jìn)作用。研究還發(fā)現(xiàn)，ZNC作為一種高效的生物刺激劑，可以誘導(dǎo)水楊酸（SA）的生物合成，促使核糖核酸（RNA）沉默，降解病毒基因組，增強植物抵抗病毒的能力。

除此之外，γ-氨基丁酸（GABA）作為一種普遍存在于各種生物細(xì)胞中的非蛋白質(zhì)游離氨基酸，也是一款綠色、安全、高效的新型生物刺激素，被認(rèn)為與植物多種應(yīng)激和防御系統(tǒng)有關(guān)，已成為近些年來的研究熱點。GABA可以促進(jìn)植物營養(yǎng)生長和對關(guān)鍵元素的吸收；促進(jìn)植物根、莖、葉、花、果實生長；調(diào)節(jié)植物抗逆性；促進(jìn)植物光合作用；同時發(fā)揮代謝與信號分子的雙重作用，在植物抗病中發(fā)揮積極作用。王日明等［27］研究了熱脅迫下（35℃/30℃，晝/夜）施用外源GABA對黑麥草生理活動及其代謝關(guān)鍵酶基因表達(dá)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，施用GABA可以通過調(diào)節(jié)氣孔來緩解高溫對光反應(yīng)PSⅡ的影響，增強代謝關(guān)鍵酶的基因表達(dá)，有效緩解了高溫脅迫對黑麥草生長的抑制作用，黑麥草葉綠素含量、碳水化合物含量、光合速率和蒸騰速率均明顯提高。

另外，GABA還可以提高產(chǎn)品抵抗低溫脅迫的能力，保證產(chǎn)品品質(zhì)和新鮮度。方筱琴等［28］采用外源GABA和GABA-T抑制劑（VGB）處理水蜜桃果實，對比分析水蜜桃出汁率、可溶性糖含量以及蔗糖代謝相關(guān)酶基因的變化。結(jié)果表明，施用外源GABA可以抑制水蜜桃果實中蔗糖含量的分解，提高水蜜桃出汁率和可溶性糖含量；外源GABA復(fù)合VGB處理增強了貯藏后期蔗糖合成酶基因的表達(dá)，保證桃果實含有較多的蔗糖，從而提高了果實低溫貯藏期間抗冷害的能力。

3 生物刺激素產(chǎn)品的應(yīng)用方式

研究表明，生物刺激素在一定范圍內(nèi)具有類似細(xì)胞分裂素和植物生長素的活性，其作用于植物本身，通過間接的轉(zhuǎn)換作用，刺激植物自身進(jìn)行養(yǎng)分吸收、抵抗脅迫等過程，同時促進(jìn)土壤中有益微生物的發(fā)展，改善土壤環(huán)境，從而促進(jìn)植物生長，提高對非生物應(yīng)力的耐受性以及作物質(zhì)量，對植物的影響主要取決于作物品種、耕作土壤的狀態(tài)、作物的種植方式。

腐植酸類物質(zhì)、氨基酸、海藻提取物、褐藻酸及褐藻寡糖、無機鹽、微生物、甲殼素及殼聚糖衍生物、抗蒸騰劑、微生物代謝產(chǎn)物9類生物刺激素，根據(jù)其不同的作用機制及應(yīng)用方式，在農(nóng)業(yè)中應(yīng)用廣泛：腐植酸類物質(zhì)主要應(yīng)用在根莖類作物上，葉子碩大的作物、小麥和水稻等效果最為明顯；氨基酸主要應(yīng)用于植物葉片，同時因其能改善作物生態(tài)環(huán)境，抑制病蟲害，還可作用于土壤；海藻提取物在葉面肥、土壤及種子萌發(fā)等方面上均取得顯著成效；褐藻酸及褐藻寡糖作為新興生物刺激素，目前主要應(yīng)用于葉面肥及沖施肥，取得了較好的效果；無機鹽主要用于土壤，可改善土壤pH，抑制雜草生長，也可用作葉面肥提升作物品質(zhì)，近年來亞磷酸鹽在種子萌發(fā)方面也有所突破；微生物菌劑含有豐富的有益菌及部分發(fā)酵產(chǎn)物，主要應(yīng)用于土壤，調(diào)節(jié)根系環(huán)境；甲殼素和殼聚糖衍生物主要應(yīng)用于葉片上，目前也有少量應(yīng)用于種子處理和土壤治理；抗蒸騰劑由于其特殊的作用機制，主要作用于根莖和葉面，促使植物體內(nèi)水分達(dá)到平衡狀態(tài)；微生物代謝產(chǎn)物主要用于土壤治理和種子萌發(fā)，已經(jīng)表現(xiàn)出理想的效果，更深層次的應(yīng)用仍需進(jìn)一步研究。生物刺激素作為一種新產(chǎn)品，對減肥增效的意義重大，但生物刺激素不是萬能的，它不能完全代替化肥、農(nóng)藥，科學(xué)合理的施肥、用藥仍然是提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的前提。

4 歐盟生物刺激素類產(chǎn)品的相關(guān)制度

目前，歐盟生物刺激素相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)在行業(yè)內(nèi)領(lǐng)先，為了對生物刺激素類產(chǎn)品的市場進(jìn)行統(tǒng)一規(guī)范管理，歐盟于2016年將生物刺激素與礦物肥、有機肥、土壤改善劑、農(nóng)用化肥添加劑、栽培基質(zhì)歸入肥料領(lǐng)域。歐洲市場為加強生物刺激素類產(chǎn)品的監(jiān)管，規(guī)定每一種生物刺激素類產(chǎn)品都需要提前向歐盟管理部門（ECHA或EFSA）提交產(chǎn)品登記信息，包括：①安全性評估數(shù)據(jù)，包括理化特性、毒理性、致病性、傳染性等；②風(fēng)險評估數(shù)據(jù)，涉及危險特性、暴露評估、風(fēng)險特性等；③產(chǎn)品特性數(shù)據(jù)，涉及物種、成分、性質(zhì)、來源、施用范圍等。ECHA或EFSA接收并核實驗證申報材料及相關(guān)信息，給出結(jié)論。最后，由ECHA或EFSA批準(zhǔn)注冊相關(guān)產(chǎn)品，信息材料歸檔保存［2］。

這樣一來，有利于規(guī)范植物生物刺激素類產(chǎn)品的相關(guān)市場，做到有法可依；一定程度上保證了生物刺激素類產(chǎn)品在市場上的安全性、流通性、功效性；同時規(guī)范了新型生物刺激素類產(chǎn)品投放市場的流程，保證市場間的公平競爭，加快了該產(chǎn)品在市場上的應(yīng)用，間接促進(jìn)了生物刺激素的研究應(yīng)用。

5 總結(jié)與展望

全球生物刺激素市場報告顯示，2019年全球生物刺激素市場總值超過8億元，預(yù)計2026年達(dá)到12億元，復(fù)合年增長率達(dá)到5.5%，生物刺激素產(chǎn)業(yè)崛起是大勢所趨。以腐植酸類物質(zhì)、褐藻酸及褐藻寡糖、微生物、微生物代謝產(chǎn)物等為代表的生物刺激素類產(chǎn)品，作為一類新型的農(nóng)資產(chǎn)品，近年來成為新型肥料的一大亮點，功效明顯，逐漸被市場認(rèn)可，生物刺激素得到廣泛的推廣和應(yīng)用，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮出越來越重要的作用［29］。

生物刺激素消費需求不斷增長，有著良好的市場前景，但是作為新興產(chǎn)品，植物用生物刺激素的市場應(yīng)用仍受到一定的限制，主要建議如下：（1）針對生物刺激素產(chǎn)品的登記，應(yīng)制定相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)和法規(guī)，加強市場監(jiān)管；（2）目前國內(nèi)各類生物刺激素產(chǎn)品的生產(chǎn)銷售以初級產(chǎn)品居多，應(yīng)加大以褐藻酸及褐藻寡糖、微生物代謝產(chǎn)物等為主的高端產(chǎn)品制備的技術(shù)指導(dǎo)和科研投入；（3）應(yīng)致力于研究生物刺激素中活性物質(zhì)對作物生理生化方面的影響，精準(zhǔn)化產(chǎn)品對作物的作用，并提供相應(yīng)的檢測方法；（4）加強農(nóng)民對生物刺激素類產(chǎn)品的應(yīng)用指導(dǎo)和知識普及；（5）相關(guān)部門及企業(yè)應(yīng)制定促進(jìn)我國生物刺激素健康發(fā)展的戰(zhàn)略規(guī)劃，形成規(guī)?；a(chǎn)業(yè)格局。