姬玉梅 王芯媛

作物的旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長是指當(dāng)水分供應(yīng)虧缺時(shí)作物生長會(huì)減慢，改善條件后其生長會(huì)加速，并且會(huì)彌補(bǔ)或超過因水分脅迫所影響的生物量。以其為原理，適當(dāng)減少作物的供水量可達(dá)到水分供應(yīng)充足時(shí)的生長量，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)節(jié)水。并且其原理已被廣泛應(yīng)用于調(diào)虧灌溉、作物生長關(guān)鍵期補(bǔ)灌、集雨農(nóng)業(yè)等農(nóng)業(yè)節(jié)水領(lǐng)域。眾多的學(xué)者在玉米、棉花、小麥等作物上開展研究，發(fā)現(xiàn)光合作用、抗衰老特性、生長激素等諸多因素能促進(jìn)作物旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長。這些研究著重從促進(jìn)作物生長的生理過程方面來探討其復(fù)水后生長加速的機(jī)制。Wang et al.等研究發(fā)現(xiàn)作物根系能感受土壤干旱到濕潤的復(fù)水刺激，并能將該刺激傳輸至葉片以促進(jìn)其生長，進(jìn)而誘發(fā)旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長。但究竟哪種土壤因素誘發(fā)此過程目前尚不清楚，所以非常有必要從復(fù)水后土壤因素對作物旱后復(fù)水生長的影響入手探討其補(bǔ)償性生長機(jī)制。玉米是中國三大主糧之一，以玉米為實(shí)驗(yàn)材料，開展作物旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長影響因素的研究，對于我國農(nóng)業(yè)節(jié)水和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的意義。

一、細(xì)胞分裂素與玉米旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長

細(xì)胞分裂素是植物根系感受土壤營養(yǎng)狀況并傳遞該信息到葉片的通訊物質(zhì)。Wang et al.[等研究發(fā)現(xiàn)，同樣作為根葉之間的通訊物質(zhì)，黑麥草去葉后其根系貯存的碳水化合物能促進(jìn)根系合成細(xì)胞分裂素，并能將新合成的細(xì)胞分裂素傳輸至地上部分促進(jìn)葉片再生。作物旱后復(fù)水生長過程中的干旱脅迫和黑麥草去葉再生過程中的去葉均為環(huán)境脅迫，它們應(yīng)對環(huán)境脅迫的機(jī)制可能存在著某種程度上的相似。Wang et al.等進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)旱后復(fù)水玉米的根系可響應(yīng)復(fù)水刺激，復(fù)水后其根系貯存的碳水化合物同樣能促進(jìn)根系合成細(xì)胞分裂素并傳輸至葉片，誘發(fā)旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長。通過檢測光合作用，發(fā)現(xiàn)玉米根系誘導(dǎo)的細(xì)胞分裂素通過提高復(fù)水后葉片的光合速率而促進(jìn)了旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長?？梢姡瑥母~通訊的角度看，根系響應(yīng)復(fù)水刺激，并以細(xì)胞分裂素為媒介將該刺激傳輸至葉片提高光合速率，來加快有機(jī)物質(zhì)積累，是作物旱后復(fù)水的補(bǔ)償性生長的關(guān)鍵所在。因此，如果要探索土壤因素誘發(fā)的作物旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長機(jī)制，查清土壤因素對根源細(xì)胞分裂素合成的影響至關(guān)重要。

（一）細(xì)胞分裂素與補(bǔ)償生長

細(xì)胞分裂素 (cytokinin，CTK) 是從玉米或其他植物中分離或人工合成的促進(jìn)細(xì)胞分裂、誘導(dǎo)芽的形成并促進(jìn)其生長的重要植物激素之一。

據(jù)相關(guān)研究可知，細(xì)胞分裂素對地上部的莖、葉等器官的生長發(fā)育產(chǎn)生重要的影響。Wang 等對黑麥草的研究發(fā)現(xiàn)，去葉黑麥草葉片的再生能力受根系誘導(dǎo)的細(xì)胞分裂素的影響。陳兆玉等對番茄抗旱性的研究表明，細(xì)胞分裂素受體基因也可以調(diào)控番茄抗旱性。羅宏海等對膜下滴灌的棉花進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)旱后復(fù)水可以促使棉花葉片細(xì)胞分裂素的增加。上述分析可知，細(xì)胞分裂素與玉米旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長有一定的關(guān)系。

（二）細(xì)胞分裂素的傳輸

植物根系和地上部分生長存在必然的聯(lián)系。較大的根系會(huì)支撐其地上部分較大的莖葉，強(qiáng)大的根系功能常常能促進(jìn)莖葉的旺盛生長。受干旱脅迫的影響，復(fù)水后植物根系的吸收能力必然會(huì)影響到其地上部分葉片的生長。

與地上部相比，干旱脅迫造成旱后復(fù)水處理相對較大的根系，會(huì)更有利于其旱后復(fù)水的快速生長。通過研究發(fā)現(xiàn)玉米復(fù)水后的補(bǔ)償性生長與光合有機(jī)物質(zhì)在體內(nèi)聚集有關(guān)。因此，從促進(jìn)葉片光合作用角度進(jìn)行研究，細(xì)胞分裂素將是玉米旱后復(fù)水后的補(bǔ)償生長過程中的又一主導(dǎo)因素。雖然植物生長是受多種激素（生長素、細(xì)胞分裂素等）綜合作用的過程，但從根葉互作的角度來講，細(xì)胞分裂素是重要的影響因素。

二、土壤硝化作用與玉米旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長

在土壤硝態(tài)氮的刺激下，作物根系會(huì)合成細(xì)胞分裂素且傳輸?shù)饺~片。這些研究從土壤營養(yǎng)與葉片養(yǎng)分需求之間，證實(shí)細(xì)胞分裂素是根系向葉片反映土壤氮素狀況的通訊物質(zhì)。Wang et al.研究發(fā)現(xiàn)為了應(yīng)對去葉的影響，土壤硝態(tài)氮可刺激去葉黑麥草根系合成細(xì)胞分裂素并向地上部分傳輸，促進(jìn)了其葉片再生。土壤硝態(tài)氮也可刺激玉米根系合成細(xì)胞分裂素并向葉片傳輸，以加速其旱后復(fù)水生長來應(yīng)對干旱脅迫。大量研究證實(shí)土壤硝態(tài)氮通過刺激根系合成細(xì)胞分裂素，促使作物應(yīng)對環(huán)境脅迫和旱后復(fù)水的補(bǔ)償性生長。可見，土壤硝態(tài)氮通過影響根系細(xì)胞分裂素的合成，對以根葉通訊為基礎(chǔ)的作物旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長起了關(guān)鍵性的作用。因此以土壤硝態(tài)氮為切入點(diǎn)開展作物旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長研究，有助于揭示土壤因素誘發(fā)的該補(bǔ)償性生長機(jī)制。

在自然狀態(tài)下，硝態(tài)氮由土壤有機(jī)養(yǎng)分經(jīng)土壤微生物轉(zhuǎn)化分解而釋放出來。其中土壤硝化細(xì)菌主導(dǎo)的硝化作用是該過程的限速環(huán)節(jié)，極大影響著作物的生長和農(nóng)田生產(chǎn)力，也是目前氮素轉(zhuǎn)化和循環(huán)研究的焦點(diǎn)。氨氧化細(xì)菌和氨氧化古菌參與了土壤中氨態(tài)氮向硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化的過程，且對土壤環(huán)境變化敏感，是眾多學(xué)者研究環(huán)境因素對土壤硝化細(xì)菌和硝化作用影響的關(guān)鍵性指標(biāo)。旱后復(fù)水是土壤環(huán)境由干旱缺水向濕潤轉(zhuǎn)變的過程，會(huì)影響土壤硝化細(xì)菌的活性和土壤硝化作用。Hu et al.研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫抑制土壤硝化作用，充分供水則會(huì)顯著加速土壤的硝化作用。作物旱后復(fù)水生長過程中復(fù)水通過影響土壤硝化作用，所引起土壤釋放的硝態(tài)氮會(huì)對作物根系合成細(xì)胞分裂素及其旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長產(chǎn)生什么樣的影響至今尚不清楚。所以，以氨氧化細(xì)菌和氨氧化古菌為基礎(chǔ)，研究土壤硝化作用與作物旱后復(fù)水生長的關(guān)系，有助于進(jìn)一步深入揭示土壤因素誘發(fā)的作物旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長機(jī)制。

三、根際分泌物與作物旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長

根際是植物能量和物質(zhì)代謝最活躍的部位之一，其包含的微生物數(shù)量遠(yuǎn)高于非根際土壤，也是植物根系與土壤最直接接觸的場所和養(yǎng)分吸收的關(guān)鍵場所。根際土壤微生物代謝快，其活性對環(huán)境變化敏感且明顯影響植物的養(yǎng)分吸收、生長狀況。研究表明根際土壤硝化作用的強(qiáng)弱與水稻、玉米、高粱、小麥等諸多作物的氮素營養(yǎng)以及產(chǎn)量等性狀密切相關(guān)。當(dāng)土壤由干旱缺水向濕潤轉(zhuǎn)變時(shí)，根際微環(huán)境也必然經(jīng)歷干燥向濕潤的變化，這會(huì)對根際土壤硝化細(xì)菌的活性和硝化作用產(chǎn)生直接的影響，進(jìn)而誘發(fā)根際土壤硝態(tài)氮含量的變化，并對根系合成細(xì)胞分裂素產(chǎn)生影響。況且作物的旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長還是一個(gè)快速生長的過程，由復(fù)水引起的根際土壤硝態(tài)氮的快速代謝有助于根源細(xì)胞分裂素的快速合成，對其復(fù)水后的快速生長具有較大幫助作用。所以從根際微環(huán)境入手研究土壤硝化作用，有助于找到土壤中誘發(fā)作物旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長機(jī)制的主要因素。

Fisk et al.研究發(fā)現(xiàn)，在旱季水分供應(yīng)不足時(shí)會(huì)抑制植物根系分泌，雨季水分供應(yīng)充足時(shí)會(huì)促進(jìn)植物根系的分泌。作物旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長過程中，由于干旱脅迫抑制根系的生長代謝，導(dǎo)致根系向外分泌較少的根系分泌物；復(fù)水后根系生長代謝迅速提高，根系分泌物大量增加。Zhou et al.和Yin et al.的研究發(fā)現(xiàn)，根系分泌物可通過為根際土壤微生物提供碳和氮，而促進(jìn)它們的生長和代謝?？梢?，由旱后復(fù)水引起的根系分泌物量的變化會(huì)對根際土壤微生物及根際土壤硝化細(xì)菌產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響土壤硝化作用。因此研究根系分泌物對根際土壤硝化作用的影響，有助于找到土壤中誘發(fā)作物旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長機(jī)制的關(guān)鍵因素。

Gopalakrishnan et al.發(fā)現(xiàn)臂形草 (Brachiaria eruciformis)中烯丙基硫脲是抑制土壤硝化細(xì)菌的物質(zhì)，Sun et al.發(fā)現(xiàn)癸二醇是水稻根系分泌物中抑制土壤硝化細(xì)菌的物質(zhì)。但研究發(fā)現(xiàn)多數(shù)植物的根系能分泌促進(jìn)硝化細(xì)菌活性的物質(zhì)。Yang et al.和Liu et al.在落葉松和高羊茅上的研究發(fā)現(xiàn)，根系分泌物中的碳水化合物類物質(zhì)可以增強(qiáng)細(xì)菌活性。作物旱后復(fù)水過程中，干旱脅迫會(huì)引起碳水化合物在根系中的大量積累。Cao et al.和Wang et al.發(fā)現(xiàn)干旱脅迫引起水稻和玉米根系可溶性碳水化合物積累量大幅增加。旱后復(fù)水的作物在復(fù)水后，其根系水分含量飽滿，干旱脅迫階段根系中積累的大量碳水化合物此時(shí)有可能會(huì)進(jìn)入細(xì)胞液，為其向根際分泌碳水化合物提供了必要條件。但復(fù)水后根系分泌物究竟會(huì)對作物根際土壤硝化作用能產(chǎn)生多大的影響，至今尚不清楚。因此從根際分泌物中影響土壤硝化細(xì)菌活性的有機(jī)化合物入手開展研究，有助于從根本上揭示土壤因素誘發(fā)的作物旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長機(jī)制。

四、根系與玉米旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長

從根系誘導(dǎo)的細(xì)胞分裂素對玉米的影響出發(fā)，總結(jié)分析根系深淺與玉米旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長的關(guān)系。據(jù)有關(guān)研究表明，冬小麥中深層土壤中的根系能增強(qiáng)冬小麥抗旱性和水分利用率；玉米旱后復(fù)水處理后其根系吸收能力增強(qiáng)，并加快玉米補(bǔ)償性生長。趙雅潔等提出，淺根主要從土壤表層吸收水分，而深根可以吸收深層土壤不同深度的水分。由此可見，深根不易受干旱條件的影響，且深根部位含有豐富生理活性高的新生根系，能夠及時(shí)感知環(huán)境變化，因此影響地上部分莖葉的生物量，有助于旱后復(fù)水玉米補(bǔ)償性生長的發(fā)生。

五、結(jié)論

土壤因素對作物旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長機(jī)制的誘發(fā)作用已經(jīng)在玉米、棉花、小麥等多個(gè)作物品系中得到驗(yàn)證。大量研究表明，土壤硝化作用誘導(dǎo)的根源細(xì)胞分裂素是調(diào)控玉米旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長的重要主導(dǎo)機(jī)制。復(fù)水后玉米等多數(shù)植物的根系能分泌促進(jìn)土壤硝化細(xì)菌活性的物質(zhì)，加速土壤中氨態(tài)氮向硝態(tài)氮的轉(zhuǎn)化過程，進(jìn)而刺激根系合成細(xì)胞分裂素，調(diào)控作物應(yīng)對環(huán)境脅迫和旱后復(fù)水的補(bǔ)償性生長。但目前圍繞細(xì)胞分裂素、土壤硝化作用和根際分泌物各因素對玉米旱后復(fù)水補(bǔ)償性生長的影響作用強(qiáng)弱及其他因素可能存在影響的討論尚不清晰，未來還需進(jìn)一步深入研究。