我國羊肚菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展的現(xiàn)狀及趨勢

劉 偉 張 亞 蔡英麗

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我國羊肚菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展的現(xiàn)狀及趨勢

劉 偉1張 亞2蔡英麗1

（1. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)應(yīng)用真菌研究所，湖北武漢 430071；2. 四川省德立隆農(nóng)業(yè)科技有限公司，四川成都 610000）

通過文獻(xiàn)調(diào)研等，綜述羊肚菌仿生栽培、菌材仿生栽培、菌根化栽培、林下栽培等模式，以及菌種的選擇、補料、保育催菇等重要技術(shù)環(huán)節(jié)的發(fā)展進(jìn)程，從栽培面積、地域特征、栽培模式3方面分析近年來我國羊肚菌產(chǎn)業(yè)的整體發(fā)展情況，并提出加大科研投入力度、加強從業(yè)人員技術(shù)培訓(xùn)、不同區(qū)域差異化栽培，以及項目實施前考量投入產(chǎn)出比等方面的建議。

技術(shù)演化；栽培模式；林下栽培；菌種技術(shù)；菌種退化

羊肚菌是一種名貴的食（藥）用菌，其味道鮮美，在國際上具有悠久的享用傳統(tǒng)[1,2]，且具有確定的保健價值。其既可以鮮品直接進(jìn)入消費終端，又可制成干貨，便于儲藏遠(yuǎn)距離流通，具有良好的發(fā)展前景。羊肚菌的馴化栽培一直為全球食用菌愛好者所熱衷[2,3]。據(jù)記載，法國是最早進(jìn)行羊肚菌人工馴化栽培的國家，至今已有130余年的歷史，這期間無數(shù)的羊肚菌栽培愛好者或研究者進(jìn)行了大量室內(nèi)外栽培的探索，歷程漫長而艱辛，甚至充滿了神秘感[4]。我國一大批羊肚菌從業(yè)者，在羊肚菌人工栽培道路上傾注了大量的心血，使得其技術(shù)在本世紀(jì)初有了長足的進(jìn)展，特別是川渝一帶發(fā)展起來的人工大田栽培技術(shù)，為我國羊肚菌產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

然而，羊肚菌人工栽培的穩(wěn)定性是一個難以解決的重大難題，其涉及對羊肚菌基礎(chǔ)生物學(xué)的認(rèn)知、遺傳學(xué)研究、菌種理論、從業(yè)科研機構(gòu)數(shù)量及研究水平、一線從業(yè)人員的技術(shù)水平等。筆者對羊肚菌的馴化栽培歷史演化過程進(jìn)行梳理，分析我國近年來羊肚菌的發(fā)展現(xiàn)狀和趨勢，并依據(jù)羊肚菌的特殊性，探討羊肚菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要解決的問題。

1 我國羊肚菌栽培模式的演化過程

1.1 仿生栽培

在對羊肚菌野生環(huán)境的調(diào)研和總結(jié)的基礎(chǔ)上，采集野生羊肚菌標(biāo)本，經(jīng)組織分離、單孢分離或多孢分離技術(shù)獲得純菌種，按常規(guī)食用菌菌種制作方法獲得栽培種。選擇合適的環(huán)境條件，依靠或者模擬自然環(huán)境使菌絲完成發(fā)育，之后依靠自然氣候的變化或有意識地進(jìn)行環(huán)境條件的改變，刺激誘發(fā)出菇。這是在對羊肚菌生活史、生理條件不明的情況下，有意識地模擬自然環(huán)境實現(xiàn)馴化栽培的最早、最原始的仿生性馴化栽培。國內(nèi)關(guān)于羊肚菌成功馴化栽培的最早記錄是1983年[5]，但缺乏對其栽培過程的詳細(xì)報道。隨后，顧龍云對甘南、臨潭、洮河林區(qū)的野生羊肚菌進(jìn)行了調(diào)研和馴化，最終僅停留在原基階段，未能獲得成熟的子囊果[6]。1991年姚秋生詳細(xì)報道了對尖頂羊肚菌（）的馴化栽培過程：使用組織分離物制作獲得栽培種，播種在鋪有腐殖質(zhì)的菌床上，覆土及薄膜遮陰保濕，最終成功獲得羊肚菌子囊果[7]。1993年，朱斗錫也發(fā)布了成功馴化栽培羊肚菌的報道，但未公開技術(shù)資料[8]，而是在1994—2012年間相繼申請了多個關(guān)于羊肚菌栽培的專利。從專利內(nèi)容看，這些技術(shù)均沿襲早期仿生栽培思路，無明顯的技術(shù)提升[9～13]。后期，易文林等[14]、張飛翔[15]、劉作喜等[16]、鄧春海等[17]、陳惠群等[18]、李素玲等[19]、李峻志等[20]、陳萬鵬[21]、李樹森等[22]也陸續(xù)報道了近似的羊肚菌馴化栽培技術(shù)或?qū)＠?/p>

羊肚菌仿生栽培無法克服其栽培技術(shù)原理欠缺、穩(wěn)定性較差、偶發(fā)性較大等問題，人為參與度很低。該過程漫長而艱辛，歷經(jīng)三十年時間，為后人積累了豐富的實踐經(jīng)驗，為后期的成功奠定了基礎(chǔ)。

1.2 菌材仿生栽培

利用菌材進(jìn)行羊肚菌仿生栽培是本世紀(jì)初在云南一帶推廣應(yīng)用的[23～26]，據(jù)了解，這是早期當(dāng)?shù)剞r(nóng)民因發(fā)現(xiàn)木料堆上可長出大量羊肚菌而摸索開發(fā)的模式。其利用野外標(biāo)本分離純化和制作菌種，將以圓葉楊為主的木材一層、菌種一層進(jìn)行輪番多層播種，呈三角形堆置在經(jīng)整理的田地上，之后覆土，模擬自然環(huán)境進(jìn)行養(yǎng)菌及出菇管理。趙琪等在2007年首次報道這種羊肚菌仿生栽培方式，并對不同土壤、菌材、栽培季節(jié)及覆土厚度進(jìn)行了初步研究[23]。隨后，趙琪等[24]、程遠(yuǎn)輝等[25]對該技術(shù)進(jìn)行了更深入的研究和報道。該技術(shù)可以實現(xiàn)多年采收，效益可觀，但菌材消耗量大，不利于林木資源的保護(hù)，目前已無大面積推廣應(yīng)用[26]。

1.3 菌根化栽培

有關(guān)研究指出，羊肚菌與某些植物如松樹、杉樹、漆樹、樺樹、蘋果樹、圓葉楊等具有某種確定的關(guān)系，其菌絲可以和植物的根系形成外生菌根。因此，一些科學(xué)家轉(zhuǎn)而進(jìn)行羊肚菌菌根化培養(yǎng)栽培的研究，徐中志等最早申請尖頂羊肚菌的圓葉楊菌根化專利技術(shù)[27]。該技術(shù)涉及菌種準(zhǔn)備、圓葉楊培育、圓葉楊接種前處理、接種、移栽和管護(hù)等幾個主要步驟。隨后，黃韻婷等報道利用圓葉楊菌根化種植尖頂羊肚菌的類似技術(shù)[28]。期間，趙琪等也對羊肚菌的菌根化仿生栽培進(jìn)行了深入報道[24]。該技術(shù)也是云南省一帶研發(fā)，人為參與程度高于純仿生栽培，但仍受自然條件限制，且無明顯的菌種馴化選育過程，仍屬仿生栽培技術(shù)范疇。從羊肚菌的生理遺傳層面考慮，菌根化栽培可能是一些羊肚菌品種馴化栽培的必經(jīng)過程，筆者認(rèn)為有必要加強菌根化效率及羊肚菌與樹種偏好適應(yīng)性等方面的研究。

1.4 林下仿生栽培

我國林下資源豐富，林下發(fā)展羊肚菌栽培經(jīng)濟有效。林下落葉等長時間的堆漚形成了有機質(zhì)豐富的腐殖土環(huán)境，可以很好地為羊肚菌菌絲所利用，而成型的林木資源又創(chuàng)造了濕潤潮濕的環(huán)境條件，有利于羊肚菌生長發(fā)育。早期國內(nèi)有一些關(guān)于羊肚菌林下仿生栽培的研究報道，其技術(shù)思路通常為，選擇郁閉度0.7左右的闊葉林地，翻耕，然后撒播栽培種或直接將菌棒埋于土中，覆蓋腐殖土及闊葉樹葉，轉(zhuǎn)入后期出菇管理階段[29～32]。該思路借鑒早期的仿生栽培經(jīng)驗，依靠林下腐殖質(zhì)土提供的營養(yǎng)物質(zhì)以及林下濕潤的環(huán)境條件，實現(xiàn)羊肚菌多出菇的目的，相比常規(guī)的仿生栽培更為簡單可行。

2 重要技術(shù)環(huán)節(jié)的發(fā)展

長時間的仿生栽培和生態(tài)研究，使得羊肚菌的發(fā)生規(guī)律和生理需求逐漸為人們所掌握。一些羊肚菌愛好者和科技工作者開始意識到菌種在羊肚菌馴化栽培中的重要性。這是從仿生栽培向人工栽培的重要轉(zhuǎn)變。菌種的馴化選育、補料技術(shù)和人為刺激誘發(fā)出菇是羊肚菌人工栽培區(qū)別于仿生栽培的重要標(biāo)志。實際上，20世紀(jì)80年代，美國科學(xué)家Ower就模擬自然環(huán)境在實驗室內(nèi)成功實現(xiàn)了羊肚菌出菇[33～36]，隨后由其合作者M(jìn)ills進(jìn)行了相對成功的工廠化栽培應(yīng)用[4]。無論是民間還是官方資料都顯示，我國的羊肚菌人工栽培技術(shù)明顯晚于Ower的技術(shù)專利。蔡知桂等在2010年公布了一種羊肚菌栽培技術(shù)專利[37]，技術(shù)流程依次為栽培種的制作、培養(yǎng)料的制備、播種、發(fā)菌管理及出菇管理等。值得注意的是，該專利要求在菌絲成熟之前至少進(jìn)行一次營養(yǎng)液補充，這可以認(rèn)為是羊肚菌仿生栽培向純?nèi)斯ぴ耘喑晒Φ倪^渡。趙琪等公布了一種梯棱羊肚菌栽培方案和菌種制作方案的專利技術(shù)，首次提及所用的菌種是經(jīng)過分子鑒定的梯棱羊肚菌（）[38,39]。

2.1 菌種的選擇

羊肚菌子囊果具有明顯的形態(tài)可塑性，因此其物種的鑒定一直是一個難題。早期對羊肚菌菌種的選擇和確定大多根據(jù)形態(tài)特征，保留下來的模式標(biāo)本和數(shù)據(jù)資料有限，因此，很難推定早期資料中的所用品種和現(xiàn)代分類系統(tǒng)的對應(yīng)關(guān)系。近年來，應(yīng)用分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)鑒定羊肚菌物種得到廣泛的認(rèn)可[40～43]。王波和鮮靈對四川大邑縣、崇州市、郫縣和涪城區(qū)的人工栽培品種進(jìn)行形態(tài)特征的詳細(xì)描述和分子鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，所有羊肚菌品種的ITS-DNA序列與數(shù)據(jù)庫中梯棱羊肚菌相似度達(dá)100%，而與羊肚菌屬的其他物種相差甚遠(yuǎn)[44]。趙琪等在公開的羊肚菌栽培專利中指出，其所用的品種為梯棱羊肚菌[38,39]。

自2012年起，我們在全國各地進(jìn)行羊肚菌的馴化栽培和標(biāo)本采集整理工作，隨后對來源清晰的4個商業(yè)推廣菌株羊肚菌1號、3號、6號和7號進(jìn)行了詳細(xì)的形態(tài)特征記錄和DNA序列分子鑒定分析。結(jié)果表明，羊肚菌1號和3號是梯棱羊肚菌，6號為六妹羊肚菌（），7號為七妹羊肚菌（），均屬于黑色羊肚菌支系[43]。其他品種是否可用于馴化栽培有待進(jìn)行深入研究，在開展羊肚菌人工栽培時，應(yīng)定向采集當(dāng)前已經(jīng)應(yīng)用的品種，經(jīng)初篩、小試和中試后，再進(jìn)行大面積的示范性栽培和推廣。

2.2 補料技術(shù)

在有目的有意識馴化菌種的基礎(chǔ)上，“外源營養(yǎng)袋”的出現(xiàn)和廣泛使用促進(jìn)了羊肚菌產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展，外源營養(yǎng)袋技術(shù)是羊肚菌生產(chǎn)環(huán)節(jié)中的最重要技術(shù)處理，是羊肚菌豐產(chǎn)的最重要“能量”支撐。

Ower曾詳細(xì)論述外源營養(yǎng)袋的技術(shù)原理和制作工藝，但在隨后的推廣應(yīng)用中，并未被重視和使用（注：Ower于1986年逝世，后期的推廣由合作者M(jìn)ills進(jìn)行）。他對其原理和適用方法的解釋是羊肚菌需要在營養(yǎng)相對貧乏的環(huán)境中才能進(jìn)行有性生殖，而其菌絲自身儲備的能量不足以支撐其有性生殖過程，因此需要從外界吸收新的營養(yǎng)物質(zhì)，同時需要在生產(chǎn)后期對新的營養(yǎng)物質(zhì)予以移除，以使菌絲重新回到營養(yǎng)貧乏狀態(tài)轉(zhuǎn)而進(jìn)行有性生殖。Ower利用培養(yǎng)菌核的培養(yǎng)料作為“外源性營養(yǎng)物”進(jìn)行補料操作[34～36]。

我國譚方河先生最早使用外源營養(yǎng)袋技術(shù)[4]。約2000年前后，出于“不同菌絲的配合”（不同“極性”的菌絲雜合）可能有助于出菇的認(rèn)識，在菌絲萌發(fā)后，他采取在菌床上扣上接種有另一類型羊肚菌菌種的菌袋，以實現(xiàn)兩種菌絲的融合，誘發(fā)出菇，此方法比不“雜交”處理具有明顯的增產(chǎn)效果，該技術(shù)在早期曾被稱為“菌絲融合技術(shù)”。隨后，譚方河先生又發(fā)現(xiàn)，只扣料袋（不接種）同樣可以促進(jìn)增產(chǎn)，因此就推翻了“菌絲融合”的說法，進(jìn)而發(fā)展成為現(xiàn)今的外源營養(yǎng)袋技術(shù)。

2.3 保育催菇

催菇是羊肚菌栽培的重要環(huán)節(jié)，技術(shù)性較強，其目的是創(chuàng)造不利于羊肚菌繼續(xù)營養(yǎng)生長的條件，使其轉(zhuǎn)向生殖生長，其中包括營養(yǎng)、水分、濕度、溫度、光線等刺激。

①營養(yǎng)刺激是指通過移除營養(yǎng)實現(xiàn)營養(yǎng)刺激，該技術(shù)也是Ower專利中強調(diào)的環(huán)節(jié)，可行的操作是，外源營養(yǎng)袋放置后20～25天將其移除[34～36]。②水分刺激是自然界大型真菌出菇的重要條件。水分可沖刷真菌分泌的各種酶類物質(zhì)，改變菌絲滲透壓，也是菌絲轉(zhuǎn)向生殖生長所需濕潤環(huán)境的重要保證。具體做法是：撤袋之后，大水澆灌，至地面完全濕透[1]。③濕度控制包括土壤含水量和空氣相對濕度，水分刺激使土壤含水量達(dá)到飽和，隨后控制土壤水分在20%～30%，原基發(fā)生前空氣濕度宜為85%～95%[1]。④目前沒有數(shù)據(jù)直接支持溫差刺激實現(xiàn)羊肚菌的生殖生長，但大量數(shù)據(jù)表明，10 ℃左右的晝夜溫差，有助于羊肚菌出菇。主要通過白天閉棚增溫，晚間掀開棚通風(fēng)降溫以加大溫差[1]。⑤栽培經(jīng)驗表明，光照也是影響出菇的一個重要指標(biāo)，光線過強會抑制出菇，可行的操作是使用4～6針的遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理。

3 近年來的發(fā)展趨勢

3.1 栽培面積

隨著栽培技術(shù)的日臻完善，2012年前后我國一批羊肚菌從業(yè)人員才真正靠栽培獲利。隨后，國內(nèi)羊肚菌的人工栽培面積逐年擴大，2012年約為3 000畝（1畝≈667平方米，下同）；2013年增長50%，達(dá)4 500畝；2014年繼續(xù)擴大，增長77%，達(dá)到8 000畝左右；2015年發(fā)展最快，增長203%，達(dá)歷史最高，為24 250畝；2016年略低，為23 400畝。

川渝地區(qū)是我國羊肚菌主產(chǎn)區(qū)，2015年的栽培總面積在16 500畝左右，占全行業(yè)的68.04%；但2016年同比下降43.64%，為9 300畝左右，波動較大，且是自羊肚菌大面積種植以來，首次出現(xiàn)明顯減量，這與2015年度川渝地區(qū)遭受氣候災(zāi)害和當(dāng)年的市場價格波動有關(guān)。

其次是湖北省，2015年為2 800畝，2016年增加114.29%，達(dá)6 000畝。2016年1～2月份出現(xiàn)寒潮時，湖北省羊肚菌栽培正處于養(yǎng)菌到出菇的過渡階段，避開了低溫對原基和幼菇的傷害，而3月的雨季來臨又為湖北境內(nèi)羊肚菌的生長提供了適宜條件，出菇理想。2016年春季湖北省舉辦的“2016羊肚菌栽培技術(shù)現(xiàn)場觀摩交流會暨湖北省食用菌協(xié)會2016年年會”，給當(dāng)?shù)卣蛷臉I(yè)人員帶來了最前沿的信息和技術(shù)，也是湖北省羊肚菌發(fā)展迅猛的基石。

河南省、貴州省和云南省緊隨湖北省，3個省的栽培總面積兩年來相差不大，2015年分別在750畝、700畝和500畝左右，2016年分別增長140%、114%和260%，為1 800畝、1 500畝和1 800畝。河南省也有較好的食用菌栽培基礎(chǔ)，但相比長江流域一帶及云貴地區(qū)，氣候條件稍差，須差異化引進(jìn)羊肚菌栽培技術(shù)，如使用黑色地膜、小拱棚、特定的品種等。云南省具有較好的羊肚菌基礎(chǔ)，增長迅速。貴州省食用菌基礎(chǔ)薄弱，但氣候資源較優(yōu)，近年來在政府和一些相關(guān)企業(yè)的推動下，食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速[45]，羊肚菌作為一種新型食用菌，自然被大面積引入發(fā)展。

由于羊肚菌的珍稀性和在全國自然分布特性，其具有很好的群眾認(rèn)知基礎(chǔ)。近年來在我國許多地區(qū)均有種植，但無法精確統(tǒng)計種植量，僅根據(jù)一些大型菌種公司出售到各地的數(shù)量以及部分區(qū)域?qū)俚毓矫竦姆答佇畔⑼贫?。這些地區(qū)以試驗性、示范性栽培為主，總計栽培面積約3 000畝。

3.2 地域特征

早期的羊肚菌栽培研究主要在野生資源豐富的地區(qū)，如貴州[5]、云南[23～28]、四川[8～13,18]、甘肅[6]、陜西等，當(dāng)?shù)氐目蒲泄ぷ髡咭罁?jù)羊肚菌的自然習(xí)性進(jìn)行仿生性馴化栽培。在菌材羊肚菌栽培技術(shù)和菌根化羊肚菌栽培技術(shù)的推廣應(yīng)用的基礎(chǔ)上，適宜的氣候環(huán)境條件及豐富的種質(zhì)資源使得云南省成為我國早期（約在2010年之前）羊肚菌的主要栽培區(qū)域，最大規(guī)模曾有500畝左右[23～28]。但由于其對木材的大量消耗與環(huán)境保護(hù)相悖，對技術(shù)要求高且周期長，因此推廣具有一定的局限性。

當(dāng)前的羊肚菌栽培技術(shù)，源自川渝一帶。自本世紀(jì)初開始陸續(xù)有羊肚菌的人工馴化栽培研究，先后在綿陽、成都、重慶附近一帶進(jìn)行試驗性、示范性栽培，規(guī)模逐漸擴大。隨著技術(shù)的完善和輸出，自2012年開始，逐步向臨近的周邊地區(qū)蔓延，如宜昌的五峰地區(qū)2013年開始探索羊肚菌大田栽培。2015—2016年羊肚菌的主栽區(qū)域分布在四川、重慶、湖北、云南、貴州、河南等地，河北、山西、甘肅、新疆、廣東、湖南、福建、江蘇、安徽、山東、北京、遼寧、吉林和黑龍江等地陸續(xù)有小面積種植。

3.3 栽培模式

（1）大田栽培。大田栽培是當(dāng)前羊肚菌栽培的主體模式，其過程包括：菌種制備、播種、補料、保育催菇、出菇管理和采收干制等6個主要環(huán)節(jié)[1]。該技術(shù)與川渝地區(qū)的氣候特點相匹配，于每年的秋季9～10月份進(jìn)行田間整理和菌種制備、播種，隨后搭建遮陽棚，在冬季低溫之前（11～12月）完成補料操作，待春季溫度回升時催菇、出菇。雖然是順應(yīng)自然氣候變化完成整個過程，但在菌種選育和生產(chǎn)管理方面存在明顯的人為干預(yù)。羊肚菌大田栽培占全行業(yè)栽培的90%以上，該技術(shù)在穩(wěn)定性、可操作性、投入產(chǎn)出比方面具有明顯的優(yōu)勢，也適用于大規(guī)模基地栽培。

（2）林下栽培。羊肚菌林下栽培可降低生產(chǎn)投入，林下田地的租金約為常規(guī)大田租金的十分之一，甚至更低，且每畝可節(jié)省搭建遮陽棚的材料費、人工費等成本至少1 000元。而林下腐殖質(zhì)含量豐富，疏松透氣，土壤肥沃，空氣濕潤，非常利于羊肚菌生長和產(chǎn)量提高。羊肚菌林下栽培模式發(fā)展較快，近兩年占全行業(yè)栽培面積的10%左右。如四川簡陽的千畝羊肚菌林下種植基地、河南駐馬店的宿鴨湖羊肚菌種植基地等，取得了很好的經(jīng)濟效益。

（3）室內(nèi)栽培和反季節(jié)栽培。我國各地均有少量的室內(nèi)栽培和反季節(jié)栽培，從收集的信息看，較易實現(xiàn)出菇，但要獲得盈利，則非易事。室內(nèi)栽培對環(huán)境條件、種性的要求遠(yuǎn)高于大田栽培，而反季節(jié)栽培的主要問題是如何拉長出菇周期，實現(xiàn)高產(chǎn)。

4 產(chǎn)業(yè)發(fā)展建議

與產(chǎn)業(yè)發(fā)展相關(guān)的包括羊肚菌屬種質(zhì)資源調(diào)查、生活史研究、菌種的老化與退化、遺傳育種理論、病蟲害防控，以及產(chǎn)品的保鮮與加工技術(shù)等方面的研究均較薄弱。在發(fā)展羊肚菌栽培時要因地制宜，以投入產(chǎn)出比為主要衡量目標(biāo)立項開展。

4.1 加大科研投入力度

（1）羊肚菌屬的種質(zhì)資源。羊肚菌屬的分類鑒定是一個難題，近年來的分子系統(tǒng)發(fā)育學(xué)研究為物種的分類鑒定提供了新的途徑。目前可以確定的羊肚菌品種有69個，其中包括大田栽培常用的梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌和七妹羊肚菌等[43]。其他的羊肚菌品種是否也能進(jìn)行人工馴化或適應(yīng)于不同的栽培模式有待加強研究，也有必要對當(dāng)前可人工馴化的品種進(jìn)行種質(zhì)資源排查和DUS（特異性、一致性和穩(wěn)定性）測定，以便進(jìn)行新品種的審定和保護(hù)。

（2）菌種的老化與退化。羊肚菌菌株具有明顯的老化現(xiàn)象[46,47]，表現(xiàn)為菌絲活力降低、氣生菌絲減少、色素增加，最終停止生長，不能再用于生產(chǎn)。羊肚菌也有明顯的退化現(xiàn)象，如2013年前后，因優(yōu)良商品性狀的喪失，梯棱羊肚菌3號菌株就逐漸被市場淘汰。老化涉及凋亡、自噬、壞死等多種基礎(chǔ)生物學(xué)現(xiàn)象。退化是生物體在進(jìn)化過程中喪失優(yōu)良性狀的現(xiàn)象，不可避免。有關(guān)羊肚菌的菌株老化和退化現(xiàn)象有待從機理層面入手進(jìn)行深入研究，通過雜交或藥物干預(yù)手段，實現(xiàn)菌種的良性繁育。

（3）遺傳育種。羊肚菌生物學(xué)知識匱乏，生活史信息不明了，是遺傳育種難以開展的主要原因。多核細(xì)胞結(jié)構(gòu)是同核體還是異核體問題，單孢萌發(fā)的菌絲和組織分離的菌絲是否有倍性差異，羊肚菌的交配型結(jié)構(gòu)，為何單孢也可以有效出菇等，這些都涉及到羊肚菌的遺傳基礎(chǔ)問題，有待深入研究。

（4）病蟲害防控。羊肚菌菌絲體和子囊果營養(yǎng)豐富，容易招致外界昆蟲、動物、細(xì)菌及真菌等侵害。近年來以細(xì)菌和真菌性病害為主，羊肚菌的病蟲害問題已開始凸顯，但僅對鐮刀菌[48]和霉菌性枯萎病（待發(fā)表）略有研究，亟待加強。

（5）產(chǎn)品的保鮮與加工技術(shù)。人們對羊肚菌的極致追求在于其新鮮的風(fēng)味和特殊的口感，保鮮是重要一環(huán)。目前關(guān)于羊肚菌的產(chǎn)品保鮮與加工技術(shù)的研究薄弱，市場流通主要以干貨為主?？蓞⒖紓鹘y(tǒng)食用菌保鮮技術(shù)如冷藏法、速凍、氣調(diào)冷藏法、化學(xué)法、輻照法、臭氧處理法等進(jìn)行羊肚菌的保鮮研究。根據(jù)羊肚菌的自然屬性，可研究干制、罐藏加工、調(diào)味品、功能性保健品等項技術(shù)。

4.2 加強從業(yè)人員技術(shù)培訓(xùn)

由于羊肚菌基礎(chǔ)理論研究薄弱，從業(yè)人員難以應(yīng)對生產(chǎn)中出現(xiàn)的疑惑和問題，相關(guān)的科研機構(gòu)也無法提供有效的技術(shù)支撐。而羊肚菌產(chǎn)業(yè)明顯不同于常規(guī)食用菌產(chǎn)業(yè)的特點是從業(yè)人員的年輕化，80后、90后是當(dāng)前羊肚菌生產(chǎn)管理的主力軍，他們大多來自非食用菌領(lǐng)域，基礎(chǔ)理論知識欠缺。羊肚菌作為一種子囊菌，與常規(guī)食用菌如平菇、香菇、黑木耳等（擔(dān)子菌）的生理特性明顯不同，即使熟悉常規(guī)食用菌栽培技術(shù)的從業(yè)者也可能難以應(yīng)對羊肚菌生產(chǎn)過程中出現(xiàn)的問題。加強對從業(yè)人員的技術(shù)培訓(xùn)顯得特別重要。

4.3 不同區(qū)域差異化栽培

當(dāng)前的栽培技術(shù)主要源于川渝地區(qū)，其菌種的適應(yīng)性、栽培模式、生產(chǎn)安排、田間管理指標(biāo)等并不完全適用于其他地區(qū)，因此各地在引進(jìn)發(fā)展羊肚菌栽培技術(shù)時須考慮當(dāng)?shù)氐臍夂蛱攸c，加以改進(jìn)，如北方地區(qū)的空氣濕度明顯偏低，可以借助于溫室大棚、小拱棚、覆膜技術(shù)等增強種植的穩(wěn)定性。

4.4 項目實施前考量投入產(chǎn)出比

羊肚菌的不穩(wěn)定性使栽培風(fēng)險較高，如何在既定的技術(shù)條件下實現(xiàn)穩(wěn)定盈利或確保大概率盈利是需要考慮的問題，須以提高羊肚菌項目的投入產(chǎn)出比為目的制定有效的生產(chǎn)方案。當(dāng)前行業(yè)的平均投入成本每畝為6 000～8 000元，也有高達(dá)上萬元。而目前大面積平均每畝產(chǎn)鮮菇約100～150千克，市場均價每千克約100元。近年來，川渝地區(qū)推行以投入產(chǎn)出比為主要目標(biāo)的“543栽培模式”，第一年整體投入為每畝5 000元，第二年借用第一年的部分設(shè)施如遮陽網(wǎng)、支架、雜物等，將生產(chǎn)成本降至每畝4 000元，第三年進(jìn)一步降低至每畝約3 000元，最終實現(xiàn)項目整體具有大概率的盈利可能性。采用該模式，某50畝的羊肚菌生產(chǎn)基地曾實現(xiàn)1︰21的最高投入產(chǎn)出比，效益顯著，可以借鑒應(yīng)用。

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2095-0934（2017）02-077-07

劉偉，男，助理研究員，研究方向為食用菌遺傳育種。E-mail：zhenpingliuwei@163.com