余梅

葉綠體可以合成摘要 以教材中有關(guān)“光合作用原理”的史料實(shí)證為基礎(chǔ)，結(jié)合學(xué)情，適當(dāng)?shù)匮a(bǔ)充史料，引導(dǎo)學(xué)生進(jìn)行理性質(zhì)疑、探究推理、實(shí)證分析，逐步形成次位概念“光反應(yīng)”和“暗反應(yīng)”，進(jìn)而構(gòu)建重要概念“光合作用”，最終完善大概念“細(xì)胞的生存需要能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并通過(guò)分裂實(shí)現(xiàn)增殖”，形成生命系統(tǒng)的物質(zhì)與能量觀，從而促進(jìn)生物學(xué)學(xué)科素養(yǎng)的形成和發(fā)展。

關(guān)鍵詞 光合作用 史料實(shí)證 學(xué)科核心素養(yǎng)

中圖分類(lèi)號(hào) G633.91

文獻(xiàn)標(biāo)志碼 B

1指導(dǎo)思想

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版2020年修訂）》（以下簡(jiǎn)稱《新課標(biāo)》）中明確指出：生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)是學(xué)生在學(xué)習(xí)生物學(xué)課程中逐漸發(fā)展起來(lái)的，在解決真實(shí)情境中的實(shí)際問(wèn)題時(shí)所表現(xiàn)出來(lái)的價(jià)值觀念、必備品格與關(guān)鍵能力，包括生命觀念、科學(xué)思維、科學(xué)探究和社會(huì)責(zé)任。

發(fā)展學(xué)生的生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)是生物學(xué)課程的根本任務(wù)。為此《新課標(biāo)》提出了7點(diǎn)教學(xué)建議，包括高度關(guān)注生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)的達(dá)成、組織以探究為特點(diǎn)的主動(dòng)學(xué)習(xí)是落實(shí)生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)的關(guān)鍵、通過(guò)大概念的學(xué)習(xí)幫助學(xué)生形成生命觀念、注重生物科學(xué)史和科學(xué)本質(zhì)的學(xué)習(xí)等。教師在課堂教學(xué)過(guò)程中，結(jié)合學(xué)校和學(xué)生的實(shí)際，利用好教材，創(chuàng)造性地開(kāi)展教學(xué)工作，以促進(jìn)學(xué)生生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)的達(dá)成。

2教學(xué)分析

2.1教材分析

“光合作用的原理”是人教版高中生物學(xué)《必修1·分子與細(xì)胞》第五章第四節(jié)的重要內(nèi)容，主要目的是認(rèn)識(shí)細(xì)胞生命活動(dòng)中物質(zhì)和能量的統(tǒng)一，探索該過(guò)程中發(fā)生的物質(zhì)變化和能量變化，進(jìn)一步體現(xiàn)生命系統(tǒng)的物質(zhì)與能量觀。

教材精選了“光合作用”科學(xué)發(fā)現(xiàn)史中的部分經(jīng)典實(shí)驗(yàn)，比較完整地呈現(xiàn)了一個(gè)科學(xué)研究的過(guò)程。這部分內(nèi)容是培養(yǎng)學(xué)生科學(xué)思維、科學(xué)探究、理性質(zhì)疑、領(lǐng)悟科學(xué)本質(zhì)的良好素材。教學(xué)中，教師應(yīng)充分利用教材，也可適時(shí)地補(bǔ)充適當(dāng)?shù)目茖W(xué)史實(shí)，引導(dǎo)學(xué)生建構(gòu)“光合作用原理”的概念，提升思維，體驗(yàn)探究歷程。

2.2學(xué)情分析

高一學(xué)生通過(guò)對(duì)初中生物學(xué)和高中必修1中“酶與ATP、細(xì)胞呼吸、捕獲光能的色素和結(jié)構(gòu)”等知識(shí)的學(xué)習(xí)，已經(jīng)能夠說(shuō)出光合作用的宏觀概念、場(chǎng)所、原料和產(chǎn)物;理解葉綠體的結(jié)構(gòu)適于進(jìn)行光合作用;認(rèn)同物質(zhì)與能量變化伴隨發(fā)生，但對(duì)于光合作用過(guò)程中物質(zhì)與能量具體如何轉(zhuǎn)變，還不甚清楚。

3教學(xué)目標(biāo)

1通過(guò)對(duì)史料實(shí)證的分析與綜合、歸納與演繹、抽象和概括，逐步構(gòu)建概念“光反應(yīng)、暗反應(yīng)和光合作用原理”。能從物質(zhì)和能量觀的視角，說(shuō)明光合作用過(guò)程中物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)換。

2重走科學(xué)家的探索之路，理解科學(xué)的本質(zhì)和科學(xué)研究的思路和方法，感受科學(xué)研究的艱辛，學(xué)習(xí)科學(xué)家實(shí)事求是、敢于質(zhì)疑、勇于探索的科學(xué)精神。

3體會(huì)技術(shù)在科學(xué)研究中的重要推動(dòng)作用，認(rèn)同人類(lèi)對(duì)光合作用的認(rèn)識(shí)過(guò)程是逐步的、發(fā)展的。

4教學(xué)思路

教學(xué)思路如圖1所示。

5教學(xué)過(guò)程

5.1概念引入，明確核心任務(wù)

教師以2020年全球十大科技進(jìn)展之一“人造葉綠體”為真實(shí)情境，簡(jiǎn)要介紹“人造葉綠體”研制成功的重要意義，并且指出“人造葉綠體”和天然葉綠體一樣，能夠利用光能，將CO2和H2O轉(zhuǎn)變?yōu)閮?chǔ)存能量的有機(jī)物并釋放O2。教師要求學(xué)生根據(jù)此概念，寫(xiě)出光合作用的表達(dá)式，并依據(jù)此表達(dá)式從細(xì)胞水平和分子水平提出關(guān)于光合作用機(jī)制，提出進(jìn)一步了解的問(wèn)題：

“光合作用釋放的O2是來(lái)自原料中的H2O還是CO2？葉綠體是如何將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能？又是如何將化學(xué)能儲(chǔ)存在糖類(lèi)等有機(jī)物中？”這三個(gè)問(wèn)題既是本節(jié)探究的核心問(wèn)題，也是推動(dòng)學(xué)生主動(dòng)探究的驅(qū)動(dòng)問(wèn)題。

設(shè)計(jì)意圖：教師聯(lián)系社會(huì)科技，使學(xué)生認(rèn)同科學(xué)研究的意義，同時(shí)為后續(xù)要求學(xué)生構(gòu)建人工葉綠體做鋪墊。尊重學(xué)生的認(rèn)知邏輯。教學(xué)時(shí)，教師從初中光合作用的宏觀概念和反應(yīng)式入手，引導(dǎo)學(xué)生學(xué)習(xí)光合作用的生理機(jī)制，體現(xiàn)學(xué)科概念在初高中的銜接，進(jìn)而促進(jìn)學(xué)生實(shí)現(xiàn)概念的進(jìn)階建構(gòu)。

5.2聚焦重要概念，發(fā)展科學(xué)思維，培養(yǎng)探究能力，建立生命觀念

5.2.1基于實(shí)證、探究推理，建構(gòu)“光反應(yīng)”概念模型，聚焦物質(zhì)與能量觀

（1）任務(wù)一：探究O2的來(lái)源。

教師先引導(dǎo)學(xué)生根據(jù)反應(yīng)式猜測(cè)O2的來(lái)源（CO2、H2O、CO2和H2O），然后帶領(lǐng)學(xué)生重走科學(xué)家的探索之路。并提供史料實(shí)證1、2。

119世紀(jì)末，科學(xué)界普遍認(rèn)為，在光合作用中CO2分子的C和O被分開(kāi)，O2被釋放出來(lái)，C和H2O結(jié)合成甲醛，然后甲醛分子縮合成糖。

21928年，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，甲醛對(duì)植物有毒害作用，而且甲醛不能通過(guò)光合作用轉(zhuǎn)化為糖。

教師提出問(wèn)題：基于上述資料，你對(duì)O2的來(lái)源有何猜想？事實(shí)與猜想是否一致？需要通過(guò)實(shí)驗(yàn)證實(shí)。葉綠體是光合作用的場(chǎng)所，建議把葉綠體分離出來(lái)，在細(xì)胞外單獨(dú)去研究。

學(xué)生質(zhì)疑：葉綠體脫離了細(xì)胞還能執(zhí)行功能嗎？

在細(xì)胞外如何才能保持葉綠體的活性？

教師先肯定學(xué)生的質(zhì)疑精神，然后從葉綠體在細(xì)胞內(nèi)的生存環(huán)境引導(dǎo)學(xué)生回答如何才能維持葉綠體的活性。同時(shí)提供史料實(shí)證3。

31937年，英國(guó)植物學(xué)家希爾開(kāi)創(chuàng)性地破碎植物細(xì)胞，對(duì)離體葉綠體進(jìn)行探索。他發(fā)現(xiàn)，在離體葉綠體的懸浮液中加入鐵鹽或其他氧化劑（懸浮液中有H2O，沒(méi)有CO2），在光照下可以釋放出氧氣。像這樣，離體葉綠體在適當(dāng)條件下發(fā)生水的光解、產(chǎn)生氧氣的化學(xué)反應(yīng)稱作希爾反應(yīng)。

另外，教師補(bǔ)充資料：充當(dāng)氧化劑的Fe3+得e-變成了Fe2+。

學(xué)生基于上述資料，思考并寫(xiě)出希爾反應(yīng)的表達(dá)式及結(jié)論（反應(yīng)式：Fe3++H2O→Fe2++O2+H+;結(jié)論：希爾反應(yīng)證明了O2中的氧元素來(lái)源于H2O）。教師追問(wèn)：希爾反應(yīng)能說(shuō)明O2中的氧元素全部來(lái)源于H2O嗎？如何證明？

學(xué)生根據(jù)此前學(xué)習(xí)“分泌蛋白的合成與運(yùn)輸”相關(guān)知識(shí)很快得出采用同位素標(biāo)記法，通過(guò)小組討論，給出實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)方案。

教師提供史料實(shí)證4：1941年，美國(guó)科學(xué)家魯賓和卡門(mén)用同位素示蹤的方法，研究了光合作用中O2的來(lái)源（表1）。

學(xué)生討論后，得出：O2中的氧元素全部來(lái)源于H2O。

（2）任務(wù)二：探究H2O中H的去向和光能的轉(zhuǎn)移路徑。

學(xué)生質(zhì)疑：1鐵鹽是外源氧化劑，在葉綠體內(nèi)有沒(méi)有天然的氫受體？2H+哪去了？3光能轉(zhuǎn)移到哪了？

教師提供史料實(shí)證5和6。

520世紀(jì)50年代，植物生理學(xué)家發(fā)現(xiàn)葉綠體中存在天然的受氫體NADP+，光照下，可接受H+和e-，轉(zhuǎn)變?yōu)镹ADPH，稱作還原型輔酶II，簡(jiǎn)寫(xiě)為[H]。

61954年，美國(guó)科學(xué)家阿爾農(nóng)也用離體葉綠體做實(shí)驗(yàn)（表2）。1957年，阿爾農(nóng)發(fā)現(xiàn)這一過(guò)程總是與水的光解相伴隨。

學(xué)生基于上述資料，寫(xiě)出此過(guò)程的表達(dá)式并得出結(jié)論（反應(yīng)式：NADP++H++2e-→NADPHADP+Pi+能量→ATP;結(jié)論：光照下，葉綠體可以合成ATP，這一過(guò)程總與H2O的光解相伴隨）。

學(xué)生質(zhì)疑：ATP究竟是怎樣合成的？驅(qū)動(dòng)ATP合成的動(dòng)力是什么？

教師提供史料實(shí)證7和8。

71961年，英國(guó)生物化學(xué)家米切爾提出化學(xué)滲透假說(shuō)：光照引起水的裂解，水釋放的H+留在類(lèi)囊體腔中，釋放的e-經(jīng)類(lèi)囊體膜上電子傳遞鏈傳遞給某種蛋白質(zhì)，將類(lèi)囊體外側(cè)的H+泵入類(lèi)囊體腔中，使膜內(nèi)側(cè)的H+濃度高于外側(cè)，于是膜內(nèi)外產(chǎn)生了H+濃度差和電位差，當(dāng)H+沿著濃度梯度返回膜外側(cè)時(shí)，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脫水形成ATP。

81966年，賈格道夫在黑暗處將離體葉綠體類(lèi)囊體置于pH為4的酸性緩沖液中，使腔內(nèi)PH降低;然后將類(lèi)囊體轉(zhuǎn)移至含有ADP和Pi的pH為8的酸性緩沖液中，發(fā)現(xiàn)有ATP的生成。

學(xué)生基于資料分析，推理出：驅(qū)動(dòng)ATP合成的動(dòng)力來(lái)自類(lèi)囊體膜內(nèi)外測(cè)的H+濃度差。

教師呈現(xiàn)類(lèi)囊體膜上光反應(yīng)的過(guò)程示意圖（圖2）。

學(xué)生基于上述資料的分析、推理、判斷，歸納總結(jié)出光反應(yīng)的大致過(guò)程。教師引導(dǎo)學(xué)生構(gòu)建出光反應(yīng)的概念模型（圖3左側(cè)部分），并概括出光反應(yīng)的概念：在類(lèi)囊體薄膜上進(jìn)行，光合色素吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化光能，形成ATP和[H]中活躍的化學(xué)能，并將水裂解成O2。

設(shè)計(jì)意圖：教師還原歷史情境，使學(xué)生像科學(xué)家一樣思考，提出質(zhì)疑、尋求證據(jù)、推理判斷、驗(yàn)證假設(shè)、分析現(xiàn)象、得出結(jié)論。學(xué)生在探究中理解科學(xué)的本質(zhì)和科學(xué)研究的思路與方法，體會(huì)科學(xué)研究的艱辛，學(xué)習(xí)科學(xué)家實(shí)事求是、敢于質(zhì)疑、勇于探索的精神。學(xué)生真實(shí)完整地體驗(yàn)了科學(xué)探究的過(guò)程，加深了對(duì)光反應(yīng)過(guò)程中物質(zhì)變化和能量轉(zhuǎn)移的理解，進(jìn)而構(gòu)建次位概念“光反應(yīng)”，體會(huì)物質(zhì)與能量觀。

5.2.2實(shí)證分析、演繹推理，建構(gòu)“暗反應(yīng)”概念模型，聚焦物質(zhì)與能量觀

（1）任務(wù)三：探究C的轉(zhuǎn)移路徑（糖類(lèi)的合成途徑）。

教師提出問(wèn)題：希爾實(shí)驗(yàn)?zāi)芊裾f(shuō)明水的光解與糖的合成不是同一個(gè)化學(xué)反應(yīng)？CO2是如何轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷?lèi)的？并提供史料實(shí)證9：1946年，美國(guó)科學(xué)家卡爾文將14C標(biāo)記的CO2提供給小球藻，給予充足的光照，每隔一段時(shí)間取樣，并立即殺死小球藻，同時(shí)提取產(chǎn)物并分析，以追蹤14C的轉(zhuǎn)移路徑。照光30s后，檢測(cè)到14C存在于幾十種化合物，縮短到5s后，14C同時(shí)出現(xiàn)在C5、C6中。

教師提出問(wèn)題：想要探究14C首先轉(zhuǎn)移到哪種化合物中，該怎么做？

學(xué)生思考后，分析出：不斷地縮短光照時(shí)間后，殺死小球藻，同時(shí)提取產(chǎn)物并分析。直到最終提取物中只有一種放射性產(chǎn)物，該物質(zhì)即是CO2轉(zhuǎn)化成的第一種產(chǎn)物。

教師補(bǔ)充實(shí)驗(yàn)結(jié)果：卡爾文發(fā)現(xiàn)，當(dāng)光照縮短至幾分之一秒時(shí)，發(fā)現(xiàn)90%的放射性物質(zhì)是C3。

基于上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果，學(xué)生得出結(jié)論：14C首先轉(zhuǎn)移至C3中，然后再轉(zhuǎn)移至C5和C6，即14CO2→C3→C5和C6。

教師追問(wèn)：14CO2的受體是哪種物質(zhì)？并引導(dǎo)學(xué)生從C原子個(gè)數(shù)守恒的角度進(jìn)行猜測(cè)：11個(gè)14CO2和1個(gè)C2結(jié)合;23個(gè)14CO2結(jié)合;31個(gè)14CO2和1個(gè)C5結(jié)合形成2個(gè)C3。

教師補(bǔ)充史料：卡爾文經(jīng)過(guò)反復(fù)實(shí)驗(yàn)，并未發(fā)現(xiàn)C2化合物。他還發(fā)現(xiàn)，在有光照和CO2供應(yīng)下，C3和C5的濃度很快達(dá)到飽和并維持穩(wěn)定，但含有放射性的糖類(lèi)卻不斷增加。

學(xué)生分析推測(cè)：C5很有可能繼續(xù)參與反應(yīng)，被消耗，此過(guò)程是循環(huán)的。

教師提出問(wèn)題：C5會(huì)是CO2的受體嗎？怎樣證明？

學(xué)生討論，得出實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)思路：讓C5只生成，不消耗，即停止供應(yīng)CO2，然后檢測(cè)C3和C5濃度的變化。教師補(bǔ)充史料：卡爾文通過(guò)改變實(shí)驗(yàn)條件，發(fā)現(xiàn)C5含量呈現(xiàn)規(guī)律性變化：當(dāng)停止CO2供應(yīng)時(shí)，C3含量急劇下降，C5含量急劇升高;當(dāng)恢復(fù)CO2供應(yīng)時(shí)，C3含量急劇升高，C5含量急劇下降。學(xué)基于實(shí)證分析，演繹推理，寫(xiě)出卡爾文循環(huán)的表達(dá)式（圖4）。

教師說(shuō)明卡爾文歷時(shí)9年揭示了自然界最基本的生命過(guò)程，在1961年獲得了諾貝爾獎(jiǎng)。

（2）任務(wù)四：探究光反應(yīng)與糖的合成之間的聯(lián)系。

教師提供史料實(shí)證10：1954年，阿爾農(nóng)發(fā)現(xiàn)，在黑暗條件下，只要提供了[H]和ATP，葉綠體也能將CO2轉(zhuǎn)化為糖類(lèi)，同時(shí)[H]和ATP的含量急劇下降（表3）。

學(xué)生推理，得出：糖類(lèi)的生成可以不需要光，但必需有[H]和ATP。

教師引導(dǎo)學(xué)生構(gòu)建暗反應(yīng)概念圖（圖3右側(cè)部分），并概括出暗反應(yīng)的概念：在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行，利用光反應(yīng)產(chǎn)生的[H]和ATP，將CO2經(jīng)固定產(chǎn)生的C3還原為糖類(lèi)等有機(jī)物中，[H]和ATP中活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)化為有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能。

設(shè)計(jì)意圖：教師基于史實(shí)，利用演繹推理、抽象概括、建構(gòu)模型，加深學(xué)生對(duì)暗反應(yīng)過(guò)程中物質(zhì)與能量變化的理解，促進(jìn)學(xué)生構(gòu)建“暗反應(yīng)”的次位概念，深化物質(zhì)與能量觀。

5.2.3構(gòu)建“光合作用的原理”概念，明確光合作用的意義，形成生命觀念

教師引導(dǎo)學(xué)生將光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)概念進(jìn)行整合，形成光合作用的原理圖（圖3），并構(gòu)建“光合作用的原理”概念：光合作用分為光反應(yīng)和暗反應(yīng);在光反應(yīng)階段，光能被類(lèi)囊體膜上的色素捕獲后，將H2O裂解為O2和H+等，形成ATP和[H]，于是光能轉(zhuǎn)化為ATP和[H]中的化學(xué)能。ATP和[H]驅(qū)動(dòng)在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的暗反應(yīng)，將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)閮?chǔ)存化學(xué)能的糖類(lèi)等有機(jī)物。光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物不僅供植物體自身利用，還養(yǎng)活了包括你、我在內(nèi)的所有異養(yǎng)生物，是生物界幾乎所有生物物質(zhì)和能量的根本來(lái)源。

設(shè)計(jì)意圖：教師引導(dǎo)學(xué)生整合次位概念，構(gòu)建重要概念“光合作用”，使學(xué)生明確光反應(yīng)和暗反應(yīng)緊密聯(lián)系，能量轉(zhuǎn)化與物質(zhì)變化密不可分，訓(xùn)練學(xué)生的“整體與局部”的辯證思維，使學(xué)生在概念建構(gòu)中深化物質(zhì)與能量觀，形成生命觀念。

6教學(xué)反思

“光合作用”概念的形成實(shí)質(zhì)上就是一個(gè)科學(xué)探究史。本設(shè)計(jì)還原當(dāng)時(shí)科學(xué)研究的歷史情境，引導(dǎo)學(xué)生經(jīng)過(guò)理性質(zhì)疑、分析判斷、演繹推理，形成次位概念，構(gòu)建重要概念，最終完善大概念“細(xì)胞的生存需要能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并通過(guò)分裂實(shí)現(xiàn)增殖”。學(xué)生在建構(gòu)概念的過(guò)程中，提升思維品質(zhì)，體驗(yàn)探究歷程，體會(huì)科學(xué)家在人類(lèi)社會(huì)發(fā)展中肩負(fù)的社會(huì)責(zé)任，深刻理解光合作用過(guò)程中物質(zhì)變化和能量轉(zhuǎn)化，深刻體會(huì)生命的物質(zhì)與能量觀。

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