基于圖爾敏論證模型和PBL教學(xué)策略的概念教學(xué)

張丹

摘要基于圖爾敏論證模型和PBL教學(xué)策略，選擇蜜蜂的雌蜂幼蟲的發(fā)育分化和小鼠毛色雜交的典型實例，利用圖爾敏論證模型結(jié)合PBL教學(xué)策略，促使學(xué)生建構(gòu)表觀遺傳概念，發(fā)展科學(xué)思維。

關(guān)鍵詞 圖爾敏論證 PBL教學(xué) 表觀遺傳

中圖分類號G633. 91文獻(xiàn)標(biāo)志碼B

1教材分析及設(shè)計思路

《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版2020年修訂）》對表觀遺傳的內(nèi)容要求為“概述某些基因中堿基序列不變但表型改變的表觀遺傳現(xiàn)象”。學(xué)習(xí)這方面的內(nèi)容，一方面可以讓學(xué)生全面、深入認(rèn)識基因表達(dá)與性狀的關(guān)系，糾正原有的基因與性狀的簡單的線性關(guān)系的錯誤概念，從而認(rèn)識生命的復(fù)雜性和多樣性；另一方面，可以為后面學(xué)習(xí)基因突變等內(nèi)容做好鋪墊，揭示基因在遺傳過程中的變化。因此，本節(jié)內(nèi)容起著承上啟下的作用。

表觀遺傳是新教材調(diào)整后呈現(xiàn)的新內(nèi)容，其概念比較微觀、抽象和復(fù)雜難懂。教師利用一些生物學(xué)事實，引導(dǎo)學(xué)生基于典型材料分析的推理、探究、論證的過程，與圖爾敏論證模型（資料、根據(jù)、主張）非常相似。在論證的過程中，教師可結(jié)合了PBL教學(xué)策略，采用基于問題學(xué)習(xí)的方法引導(dǎo)學(xué)生進行論證，得到概念的特點，建構(gòu)自己的知識體系，形成主張，最終主動建構(gòu)概念。學(xué)生在基于圖爾敏論證模型及PBL教學(xué)策略的建構(gòu)概念過程中，發(fā)展了歸納與演繹、分析與綜合、抽象與概括、批判性思維等科學(xué)思維，形成了正確的生命觀念，提升了生物學(xué)學(xué)科素養(yǎng)。

2學(xué)情分析

在學(xué)習(xí)表觀遺傳前，學(xué)生已經(jīng)知道：基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯過程及中心法則的內(nèi)容；基因的表達(dá)產(chǎn)物與性狀的關(guān)系；細(xì)胞分化的實質(zhì)是基因的選擇性表達(dá)等。但是，學(xué)生有可能會認(rèn)為基因與性狀之間是簡單的線性關(guān)系。本節(jié)課授課對象為高一的學(xué)生，他們對新知識有著較強的好奇心及主觀能動性，且具備一定的批判性思維和邏輯思維能力，但是，他們思維的嚴(yán)謹(jǐn)性和論證能力卻有待進一步提升。

3教學(xué)目標(biāo)

①通過對小鼠毛色基因遺傳的分析及論證，說出某些基因中堿基序列不變但基因表達(dá)和表型改變的表觀遺傳現(xiàn)象。

②通過對表觀遺傳現(xiàn)象及其機理的分析，認(rèn)識生命的多樣性和復(fù)雜性，體會科學(xué)本質(zhì)觀，提升邏輯思維、批判性思維等科學(xué)思維能力。

③通過對環(huán)境影響表觀遺傳的案例分析，認(rèn)識到良好的飲食習(xí)慣、健康的生活方式對自身及后代的影響，養(yǎng)成健康生活觀。

4教學(xué)過程

4.1復(fù)習(xí)導(dǎo)入，感知概念

教師要求學(xué)生根據(jù)所學(xué)知識，畫出DNA控制性狀的路徑圖（圖1）。在學(xué)生根據(jù)已學(xué)相關(guān)知識畫出路徑圖后，教師引導(dǎo)學(xué)生思考：基因控制生物體性狀，基因改變會導(dǎo)致性狀的改變，你能得出基因的堿基序列不發(fā)生變化，則性狀一定不變的主張嗎？你的依據(jù)是什么？

教師提供資料：蜂群中的蜂王與工蜂均由基因型相同的雌蜂幼蟲發(fā)育而來，但是兩者在體型、壽命、功能等方面存在著巨大差異（圖2）。

學(xué)生可以根據(jù)相同基因型雌蜂幼蟲因為食物差異導(dǎo)致發(fā)育分化不同來進行反駁，得出主張1：基因的堿基序列不變，表型可能也會發(fā)生改變。

設(shè)計意圖：教師創(chuàng)設(shè)導(dǎo)入情境，既使學(xué)生鞏固了已學(xué)知識，有利于將本節(jié)課與前面的知識串聯(lián)起來，促成單元整體教學(xué)，又可以使學(xué)生深入理解相關(guān)概念“遺傳信息控制生物性狀，并代代相傳；親代傳遞給子代的遺傳信息主要編碼在DNA分子上”。同時，學(xué)生根據(jù)初步論證可感知表觀遺傳的部分特點——“基因的堿基序列不變”“表型發(fā)生改變”。

4.2推理論證，構(gòu)建概念

4.2.1探究基因型為Avya的小鼠毛色不同的原因

當(dāng)學(xué)生感知相關(guān)概念后，教師提出問題：為什么會出現(xiàn)基因不變，但是表型發(fā)生改變的情況？并提供資料：某種實驗小鼠的毛色受一對等位基因Avy和a的控制，Avy為顯性基因，基因表達(dá)產(chǎn)物負(fù)責(zé)黃色素的合成，表現(xiàn)為黃色體毛。a為隱性基因，表現(xiàn)為黑色體毛，基因表達(dá)產(chǎn)物負(fù)責(zé)黑色素的合成?？茖W(xué)家選擇純黃色基因型為Avya的雄鼠，讓它和黑色雌鼠（aa）進行雜交實驗（圖3），其后代表型及基因型是什么？

學(xué)生根據(jù)經(jīng)典遺傳學(xué)，很快演繹出測交后代的基因型及表型，及后代基因型為aa（黑色）、Avya（黃色）。教師順勢給出科學(xué)家所做的部分實驗結(jié)果，為講解方便，把黑色稍帶一點黃色稱為偽黑色，把黃色和黑色混雜稱為斑駁色，黃色稍帶一點黑色就稱為黃色（圖4）。學(xué)生通過分析實驗結(jié)果，可知“子代基因型都為Avya的小鼠的毛色不都是黃色，而是表現(xiàn)為一系列從黑色到黃色的過渡類型”。教師提出問題：根據(jù)經(jīng)典遺傳學(xué)，子代基因型為Avy的小鼠的毛色應(yīng)該都為黃色，為什么會出現(xiàn)不一樣的毛色？學(xué)生根據(jù)經(jīng)典遺傳學(xué)：基因可以控制生物的性狀，大膽的進行推測，得出主張2：小鼠毛色性狀改變是由于基因改變所致。

教師繼續(xù)追問：如何證明小鼠毛色的改變是由于基因改變所致？學(xué)生已知“基因的多樣性是由于堿基序列的多樣性決定的”，因此提出堿基測序的方法。教師提供背景知識：科學(xué)家對子代基因型為Avya的小鼠與親代基因型為Avya的小鼠進行基因測序比對，得出兩者的Avy基因的堿基序列匹配度為100%，說明Avy基因堿基序列未發(fā)生改變，子一代小鼠Avya未發(fā)生基因突變。此時，學(xué)生經(jīng)過小組合作討論后，明白自己的主張2是錯誤的。再根據(jù)資料1中Avy基因表達(dá)產(chǎn)物控制黃色素合成，a基因表達(dá)產(chǎn)物控制黑色素合成，做出推測：子一代基因型為Avya的小鼠毛色由黃色到偽黑色的過渡類型，是由于黃色素的含量有差異，根本原因是子一代小鼠中Avy基因表達(dá)的情況不同。

設(shè)計意圖：教師引入小鼠雜交實驗，要求學(xué)生根據(jù)原有認(rèn)知演繹推理子代基因型及表型，發(fā)展學(xué)生的演繹推理思維。學(xué)生分析產(chǎn)生這樣實驗結(jié)果的原因，與原有認(rèn)知發(fā)生沖突，引起探究欲望，提升了邏輯思維能力。同時，學(xué)生在大膽進行推測后，基于事實性證據(jù)對假設(shè)進行修改和完善，最后得到正確的觀點。

4.2.2探究基因型為Avya的小鼠的基因表達(dá)情況

既然子一代基因型為Avya的小鼠的毛色由黃色到偽黑色的過渡類型是由于黃色素的含量有差異，根本原因是子一代小鼠中Avy基因表達(dá)情況不同。教師繼續(xù)提出問題：根據(jù)上節(jié)課所學(xué)基因表達(dá)與性狀的關(guān)系及基因的選擇性表達(dá)與細(xì)胞分化相關(guān)知識，如何證明小鼠毛色改變是由于Avy基因的表達(dá)情況不同呢？基因表達(dá)產(chǎn)物檢測的指標(biāo)有哪些？學(xué)生小組經(jīng)過討論后，不難得出可以檢測基因的表達(dá)產(chǎn)物——RNA和蛋白質(zhì)的含量。教師繼續(xù)呈現(xiàn)實驗結(jié)果（表1），學(xué)生根據(jù)資料分析得到，不同毛色小鼠其Avy基因表達(dá)出的RNA和ASP蛋白的量不同，因此得出主張3：Avy基因表達(dá)不同導(dǎo)致性狀發(fā)生改變。

設(shè)計意圖：教師利用問題，驅(qū)動學(xué)生進一步探究，引導(dǎo)學(xué)生靈活運用所學(xué)知識進行推理論證，解決新問題，并引入到新資料的學(xué)習(xí)中。教師將原本復(fù)雜化的基因表達(dá)產(chǎn)物量的分析轉(zhuǎn)化成圖表，直觀地向?qū)W生展示Avy基因表達(dá)產(chǎn)物在基因型為Avya的小鼠中不同表型的表達(dá)情況，從而使學(xué)生得出自己的觀點。學(xué)生既而總結(jié)出表達(dá)遺傳的另一特點——基因表達(dá)發(fā)生改變。

4.2.3探究Avy基因甲基化分子機制

教師引導(dǎo)學(xué)生思考：如果你是科學(xué)家，接下來你會繼續(xù)探究基因型為Avya的小鼠中Avy基因表達(dá)情況的哪方面呢？小組進行合作討論。小組代表發(fā)言：因為Avya小鼠的基因型相同，但Avy基因表達(dá)情況不同，可繼續(xù)探究基因表達(dá)發(fā)生改變的原因。教師給予肯定后，提供資料：在Avy基因的前端有一段特殊的堿基序列決定該基因表達(dá)水平，有多個可發(fā)生DNA甲基化修飾的位點，部分胞嘧啶（C）能被甲基化，具體表現(xiàn)為在胞嘧啶的5′碳位上共價結(jié)合了一個甲基基團（圖5）。這種看似微小的堿基修飾，雖然沒影響堿基序列，但基因的表達(dá)卻受到調(diào)控。當(dāng)這些位點沒有甲基化時，Avy基因正常表達(dá)，小鼠表現(xiàn)為黃色。當(dāng)這些位點甲基化后，Avy基因的表達(dá)就受到抑制。教師引導(dǎo)學(xué)生思考：基因型為Avya的小鼠毛色由黃色到偽黑色過渡型的原因是什么？學(xué)生經(jīng)過思考得知，Avy基因甲基化水平越高，Avy基因表達(dá)受到抑制越明顯，小鼠毛色就越深。至此，學(xué)生根據(jù)基因通過表達(dá)產(chǎn)物來控制性狀，得出主張4：在基因堿基序列不變的情況下，DNA甲基化導(dǎo)致了基因的表達(dá)發(fā)生改變，進而引起表型發(fā)生改變。這樣，學(xué)生得出基因表達(dá)發(fā)生改變的分子機制之一即DNA的甲基化。

為了讓學(xué)生更直觀地理解DNA甲基化對基因造成的影響，教師布置任務(wù)：根據(jù)DNA甲基化特點，找出它在生活中的比喻物。學(xué)生根據(jù)討論后：可將甲基化比喻成“一把鎖”，將基因鎖起來；比喻成汽車前行的指示牌，甲基化后的基因?qū)⒉辉试S汽車前行。教師提供資料、科學(xué)家曾提出過一種模型來解釋DNA甲基化的作用機制。如圖6所示，當(dāng)啟動子區(qū)域的甲基化程度較高時，基因則處于“關(guān)閉”狀態(tài)。形象地說，導(dǎo)致小車無法前行的因素可能僅僅只是路邊的“指示牌”。

教師帶領(lǐng)學(xué)生再次回到基因控制性狀的路徑圖，引導(dǎo)學(xué)生分析：除DNA甲基化會影響基因表達(dá)外，還有哪些因素會影響基因表達(dá)，是通過影響轉(zhuǎn)錄，還是影響翻譯過程呢？由于這部分知識比較抽象微觀，教師以視頻的形式向?qū)W生傳遞影響基因表達(dá)的其他因素機理。例如，組蛋白乙酰化，某些小RNA的存在，并且DNA甲基化和組蛋白乙?；怯绊懟虻霓D(zhuǎn)錄過程，而某些小RNA的存在是影響基因的翻譯過程。

設(shè)計意圖：經(jīng)過猜測、推理、論證等探索活動后，教師提供相關(guān)資料，引導(dǎo)學(xué)生對微觀的DNA甲基化知識進行闡釋，并輔以模型展示，將零散的知識系統(tǒng)化；通過播放視頻展示其他影響基因表達(dá)因素的機理，幫助學(xué)生理解新概念，促進學(xué)生建構(gòu)自己的知識框架。

4.2.4探究Avy基因甲基化可遺傳

學(xué)生已經(jīng)掌握基因甲基化的相關(guān)概念后，教師繼續(xù)提出問題，促使學(xué)生進行深度思考：基因可以從親代傳遞給子代，基因的甲基化能否傳遞給子代呢？以小鼠毛色遺傳為例，嘗試設(shè)計實驗證明你的猜想。學(xué)生根據(jù)所學(xué)孟德爾豌豆雜交實驗，可設(shè)計方案為：將子一代基因型為Avya發(fā)生甲基化的小鼠與隱性純合子雜交，觀察子代小鼠的表型。教師提供科學(xué)家做的后續(xù)雜交實驗結(jié)果（圖7），追問：該實驗的自變量是什么？實驗結(jié)果Avy甲基化是否可遺傳？學(xué)生合作交流后，得出“實驗親本Avya小鼠的基因型相同”，根據(jù)之前的假定“Avy基因的甲基化水平不同導(dǎo)致不同的表型”，因此具有不同表型的Avya小鼠，也可以理解成Avy基因甲基化水平不同的小鼠——是實驗的自變量。通過分析實驗?zāi)軌蚩吹剑谟H本Avy甲基化程度不同的情況下，子代的表現(xiàn)也出現(xiàn)了差別，即在自變量改變的情況下，因變量也隨之發(fā)生改變，因此認(rèn)為Avy甲基化貌似可以傳遞給子代。由此，學(xué)生根據(jù)實驗“隨著母本毛色不同，其測交后代的毛色也出現(xiàn)顯著差異，但是所占比例有所差異”，得出主張5：基因的甲基化可遺傳，但是其遺傳不穩(wěn)定。

設(shè)計意圖：教師引導(dǎo)學(xué)生對典型的科學(xué)實驗結(jié)果進行分析、歸納和概括，得出表觀遺傳的特點之一——DNA甲基化可遺傳。

4.3小結(jié)提升，形成概念

前期教學(xué)完成后，學(xué)生已理解這種特殊的遺傳方式與已學(xué)的經(jīng)典遺傳學(xué)存在差異，教師布置任務(wù)：這種特殊的遺傳方式被稱為“表觀遺傳”，請梳理表觀遺傳的特點總結(jié)歸納出表觀遺傳的概念。學(xué)生在討論后很快說出：生物體的基因的堿基序列保持不變，但基因表達(dá)和表型發(fā)生可遺傳的現(xiàn)象，叫作表觀遺傳。

設(shè)計意圖：學(xué)生通過梳理前期論證，得出的表觀遺傳的特點，可初步構(gòu)建出表觀遺傳的概念，體現(xiàn)了主動建構(gòu)概念的過程。

4.4鞏固理解，應(yīng)用概念

教師引導(dǎo)學(xué)生回到最初的問題：請利用表觀遺傳的相關(guān)知識解釋基因組成形同的雌蜂幼蟲，后天喂食條件的不同，可導(dǎo)致具有相同遺傳背景（DNA序列相同）的雌蜂幼蟲個體間的基因表達(dá)模式（DNA序列修飾的不同）出現(xiàn)差異，從而導(dǎo)致雌蜂成蟲最終表型（蜂王/工蜂）差異的原因。表觀遺傳中既然遺傳不穩(wěn)定，說明其很容易受環(huán)境因素的影響。接著，教師繼續(xù)提供幾則資料：①乙醇可以通過干擾DNMT基因表達(dá)，或拮抗葉酸甲基代謝，改變DNA甲基化模式，從而促進慢性酒精中毒、酒精性肝病、肝癌等疾病發(fā)生。②母體維生素B12、葉酸、蛋氨酸等營養(yǎng)素缺乏，蛋白限制性飲食或高脂飲食引起的子代DNA甲基化模式改變，與子代孤獨癥、成年后胰島素抵抗等許多疾病敏感性增高有關(guān)。③雙酚基丙烷是塑料制品常用添加劑，可引起新生大鼠前列腺組織中多個特異基因發(fā)生DNA甲基化模式改變，包括與前列腺癌關(guān)聯(lián)基因的低甲基化改變，從而增加大鼠成年后對前列腺癌的易感性。教師提問：通過閱讀以上資料，表觀遺傳的調(diào)控機制對我們的生活有什么啟示？

設(shè)計意圖：通過解釋最初問題，達(dá)到遷移應(yīng)用，內(nèi)化概念。學(xué)生閱讀完材料后，會認(rèn)識到良好的飲食習(xí)慣、健康的生活方式對人類及后代健康都有著長遠(yuǎn)的影響，確立健康的生活觀，增強社會責(zé)任感。

5教學(xué)反思

本節(jié)課以復(fù)習(xí)導(dǎo)入，既鞏固了知識，又引入新知，教師通過創(chuàng)設(shè)問題情境，引發(fā)學(xué)生的認(rèn)知沖突，使學(xué)生產(chǎn)生強烈的求知欲望，引導(dǎo)學(xué)生在質(zhì)疑與修正的過程中，注重抽象思維的發(fā)展。同時，教師通過設(shè)計層層遞進的問題，以探究基因型為Avya的小鼠毛色差異的原因為主線，驅(qū)動本節(jié)課思維的發(fā)展，使學(xué)生在解決問題的過程中，逐步得到表觀遺傳的相關(guān)特點，進而使學(xué)生理解概念、應(yīng)用概念、內(nèi)化概念。學(xué)生在論證過程中充分調(diào)動已知去不斷解決未知，利用推理、論證與分析歸納等思維逐漸建構(gòu)概念，實現(xiàn)認(rèn)知結(jié)構(gòu)的同化。

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